بخش دوم عنصر انساني
فصل اول عنصر انسانی
گروه و اجتماع
در نخستیها، دراز بودن مدت بارداری و ناقص بودن نوزاد، عاملی كليدی است كه لزوم همكاری بين نرها و مادهها را برای بزرگ كردن بچه ايجاب میكند.
در پيشميمونها، كه اين نارس بودن نوزادان با شدت کمتری ديده میشود، زندگی شبانه تعيينكنندهی نوع روابط درونگونهای است. اين جانوران معمولاً منفرد و منزوی هستند، به تنهايی به دنبال غذا میگردند و در برابر دشمنان طبيعی از خود حفاظت میكنند. با وجود اين، شكل جنينی اجتماعاتی در آنها ديده میشود. مثلاً گالاکو سِنِگالِنسیسها[1] در اواخر شب به صورت دستههايی بر روی درختان مجتمع میشوند و در طول روز به صورت گروهی میخوابند. يا لمورِ آواهیلا نیگِر[2] برای بزرگ كردن بچههای خود خانوادهای متشكل از يك جفت و بچههايشان را تشكيل میدهد. اصولاً زندگی گروهی ساده در بسياری از لمورهای ماداگاسكاری ديده میشود. ایندری ایندری[3]، كه از وابستگان فرعی خانوادهی لمورهاست، اجتماعاتی از چند خانوادهی همراه با هم را تشكيل میدهد، و گونهی لِمورا کاتا[4] گروههايی بزرگ با 25 عضو ايجاد میكند.[5]
در ميمونها، كه روزخيز هستند و بينايی نقش مهمتری در ارتباط درونگونهای ايفا میكند، رفتار اجتماعی بسيار پيشرفتهتری ديده میشود. دو استثنای مهم در اين ميان وجود دارد. يكی اورانگاوتان كه معمولاً تنها و منزوی زندگی میكند، و ديگری آئوتوس[6] كه خانوادهای با يك جفت و فرزندانشان را تشكيل میدهد.
ميمونها، صرف نظر از اینکه پيچيدگی دستههايشان چقدر باشد و اندركنش درونگونهای كم يا زيادی را داشته باشند، رگههايی از گزينش خويشاوندی[7] را در رفتار خود به نمايش میگذارند. به اين معنی كه كل ميمونها ترجيح میدهند به افراد همگونهی خود كه با خودشان رابطهی خويشاوندی دارند بيشتر كمك كنند. اين همياری میتواند به عنوان تلاش برای بيشتر كردن شايستگی زيستی ژنومی با بخشهای مشترك با ژنوم خود ميمون، تفسير شود.
مثلا نشان داده شده كه ميمونهای سِرکوپیتِکوس آیتیوپس[8] اسير، وقتی حضور شكارچیای را حس كنند، در حضور همراهانی خويشاوند، زودتر و بيشتر از وقتی كه با ميمونهايی غريبه در يك قفس باشند، جيغهای اخطاری سر میدهند. همچنین در مارموزتها و تامارينها اين رفتار خاص ديده شده كه فرزندان در شرايطی كه، به دليل تراكم جمعيت يا شديد بودن رقابت، بختِ بچهدار شدن نداشته باشند، همراه والدين خود باقی میمانند و به بزرگ كردن فرزندان آنها كمك میرسانند.
به اين ترتيب، نخستیها راستهای را برمیسازند كه حتی در سادهترين اشكال ممكن، به زندگی گروهی گرايش دارند و برای حفظ نسخههای ژنومی نزديك به خودشان به طور فعال تلاش میكنند. از آنجا كه رفتار اجتماعی در انسان مورد نظر اين نوشتار است، بايد راهی بيابيم تا تحليل رفتار اجتماعی انسان را با پشتوانهای زيستشناختی و تكاملی همراه سازيم. يك راه برای پرداختن به اين مهم، توجه به سازوكارهای كليدیای است كه سيمای كلی يك جامعهی پستاندار را تعيين میكند. يكی از اين سازوكارها، به روابط توليدی و توزيعی در داخل جامعه مربوط میشود. اين روابط، پيش از هر چيز، بر مبنای منابع غذايی، نوعشان و شكل توزيعشان در بوم و كنام تعيين میشوند.
الگوهای تشكيل خانواده در نخستیها، نتيجهی مستقيم شيوهی زندگی و چگونگی پراكنش منابع غذايی است.[9] در واقع، دو عامل غذا و خطر شكارچيان تعيينكنندههای اصلی ساختار اجتماعی ميمونها هستند. در بيشتر موارد، هستهی مركزی خانواده كه در نهايت شكلدهنده كل جامعه هم هست، توسط ارتباطات درونی افراد ماده با هم تعيين میشود، چرا كه بخش عمدهی بار پرورش فرزند بر دوش مادههاست.
اگر غذا به صورت منابعی كوچك و پراكنده وجود داشته باشد، يك فرد به تنهايی میتواند به دنبال غذا پرسه بزند و از آنها استفاده كند. در اين حالت، به دليل سرگردان بودن جانوران، دفاع در برابر حملات شكارچيان اهميت زيادی پيدا میكند. اگر دفاع در برابر شكارچيان زياد مهم نباشد و ميمون به دليل بزرگی جثهاش يا كم بودن تعداد شكارچيان در امنيت به سر برد، الگويی مانند خانوادهی اورانگاوتان و گالاگو پديد میآيد. در اين جانوران نر و ماده هر یک برای خود قلمروی دارند و به صورت منزوی زندگی میكنند، اما قلمرو نرها بزرگتر است و با قلمرو دو يا سه ماده بر هم افتادگی دارد. به اين ترتيب، امكان جفتگيری بين نر و ماده فراهم میشود. ميمونها هر یک به تنهايی زندگی میكنند و نرها به عنوان يك عملكرد كلی دفاع از خانوادهی پراكندهی خود را هم بر عهده دارند. پراكنده بودن غذا و كم بودن نسبی خطر شكارچی، روابط بين افراد را كمرنگ كرده و به ايشان اجازهی انفرادی زيستن را میدهد.
اگر پراكنده بودن منابع غذايی و فقير بودن محيط تشديد شود، توازن قوا به نفع جنس ماده كه بيشترين سرمايه را در توليد مثل میگذارد، به هم خواهد خورد. در اين حالت، هر ماده قلمرو مشخصی خواهد داشت و در داخل اين قلمرو چندين نر زندگی خواهند كرد و همگی با همان ماده جفتگيری میكنند. چنين الگويی در مارموزتها و جوامع انسانی تبتی ديده میشود.
اگر غذا به همين شكل پراكنده باشد، اما يك نر بتواند فقط از عهدهی دفاع از يك ماده برآيد، الگوی خانوادگیای شبيه به ژيبون پديد میآيد. اين ميمون تكهمسره است و خانوادههای تشكيل شده از يك نر و يك ماده و فرزندانشان به صورت مجزا از بقيه زندگی میكنند، و روابط بين اين واحدها بسيار كم است.[10]
اگر چند نر مجبور شوند برای دفاع از قبيلهای متشكل از چند گروه خواهری به هم كمك كنند، الگويی پديد میآيد كه در شامپانزه ديده میشود. قبيلههای اين ميمون از چندين نر و مادهی همخون تشكيل شده كه در بين خود سلسلهمراتبی را با تمركز قدرت در نرها دارند، اما واحدهای خانوادگی مشخصی در آنها ديده نمیشود. با وجود اینکه هر نر در حالت عادی قلمرو مشخصی در جامعهاش دارد، اما هرجومرج جنسی هم تا حدودی در اين قبيلهها وجود دارد و راه را برای رقابتهای فيزيولوژيكی مانند حجم پشتاب و وزن بيضه باز میكند، كه پيش از اين به آن پرداختيم.
اگر مواد غذايی به فراوانی در محيط وجود داشته باشند اما كيفيتش پايين باشد، الگوی خانوادهای شبيه به گوريل و لانگوس ايجاد میشود. در اين الگو، قبيلههايی كوچك مشتمل بر چندين مادهی همخون تشكيل میشوند. اين قبيلهها به قدری كوچك هستند كه يك نرِ نيرومند میتواند از آن پاسبانی كند و رقبای همجنسِ خود را از ميدان به در كند. در اين حالت، مانند قبيلهی گوريلها، يك نرِ غالب با تزئينات ويژه (مثلا موهای پشتنقرهای) به همراه چند ماده زندگی میكند.
اگر غذای مورد نظر ميمونها، كيفيت بالايی داشته باشد و پراكنشش در زمان ناهمگن باشد (يعنی گاه خيلی فراوان و گاه كمياب گردد)، الگوی ديگری ايجاد میشود كه در بابونهای دشتی وجود دارد. هر قبيلهی اين بابونها از چندين مادهی خويشاوند ــ معمولاً خواهر ــ تشكيل شده كه چند نر جدا از هم با سلسلهمراتب خاص خود در ميانشان زندگی میكنند. اين نرها مرتب بر سر مقام رهبری با هم میجنگند.[11]
اگر منابع غذايی در فضا و زمان پراكنده باشند، و دستيابی به آنها همكاری چندين فرد را لازم سازد، الگويی شبيه به جوامع انسانی شكل میگيرد. در اين جوامع خانوادههايی كه حد و مرز و روابطشان با توزيع قدرت در ميان نرها تعيين میشود، به صورت متحد با هم زندگی میكنند و رفتار جنسی ــ مثل شامپانزهی كوتوله، ولی با پيچيدگی بسيار بيشتر ــ بخش مهمی از روابط توليدی/ توزيعی را تعيين میكند. به اين ترتيب، توزيع بومشناختی منابع غذايی، نخستين شاخص شكلدهندهی جوامع نخستیهاست.
با وجود اين، نوع غذا هم در سازماندهی اجتماعی نخستیها مؤثر است. اگر مواد غذايی كيفيتی پايين داشته باشند و به فراوانی در دسترس باشند، چندين ماده كه از فرزندان يكديگر نگهداری میكنند، به علاوهی يك نر تنومند و قوی دستهای برای خود تشكيل میدهند و اين خانوادهی حرمسرامانند، مستقل از ديگران زندگی میكند. چنين چيزی در گوريلها ديده میشود.
اگر منابع كمياب ولی دارای كيفيت بالا باشد، مادههای خويشاوند ترجيح میدهند در كنار يكديگر باقی بمانند و برای دفاع و باروری خود با چند نر ائتلاف كنند. در نتيجه، دستهای با چند نر كه در بين خود سلسلهمراتب مشخصی دارند تشكيل میشود. چنين الگويی در بابونهای دشتی به خوبی مشخص است. میبينيد كه تركيب دو عامل نوع منبع و توزيع آن، به اين ترتيب، ساختار اوليهی جوامع نخستی را پیريزی میكند.
دگرگونیهايی كه در مسير تكامل در نوع و توزيع مواد غذايی مورد نياز انسان پيش آمده، يكی از عوامل مهم شكلدهنده به جوامع انسانی بوده است. در اواسط دورهی ميوسن، بوم آفريقايی زادگاه انسان از بخشهايی پهناور و سرسبز تشكيل يافته بود كه منابع مورد نياز برای تأمين نيازهای يك جمعيت انسانی كوچك را در خود داشت و بنابراين لزوم چندانی برای تشكيل جوامع پيچيده يا مهاجرتهای دامنهدار دستهجمعی وجود نداشت. در اواخر ميوسن شرايط اقليمی تغيير كرد و به دليل سرد شدن هوا اين محيط مساعد به خردهبومهايی پراكندهتر و فقيرتر تجزيه شد. اين تغيير شكل منجر به پيدايش شيوهی زندگی متحركتر و پوياتری شد و جمعیتهای انسانی ناچار شدند برای دستيابی به منابع در ميان تكهپارههايی سرسبز و غنی كه در ميان برهوتی از مناطق غيرقابل استفاده پراكنده شده بود، جابهجا شوند و به شكار، بيش از مواد گياهی و ميوههای وحشی متكی گردند. به اين ترتيب، اولين قبايل يا گروههای مهاجر انسانی شكل گرفتند. گروههايی كه احتمالاً نطفهی اولين مهاجران به ساير قارههای غيرآفريقايی را در بطن خود میپروردند.[12]
عامل ديگری كه از نظر تكاملی در تعيين ريخت كلی جوامع انسانی نقش مهمی را ايفا كرده، روند رشد فردی در انسان است. به عبارت ديگر، شكل ويژهی جوامع انسانی نه تنها به روند تكامل دودمانی[13]، كه به روند رشد فردی[14] انسانها هم بستگی دارد.
ناقص به دنيا آمدن نوزاد انسان، حضور و مراقبت همزمان والدين را ايجاب میكند. اين نياز، چنانکه ديديم با شكل گرفتن رابطهی فردی بين زن و مرد تحكيم میشود. انسان از گونههايی است كه فرزندان خود را به صورت نارس[15] به دنيا میآورند. كودك انسان به دليل رشد درازمدت مغزش پس از تولد، دستكم تا ده سالگی نياز به مراقبت و حمايت والدين دارد و تا سه سالگی مهارتهای حركتی پيچيده ــ مثل بستن بند كفش ــ را ياد نمیگيرد. به اين ترتيب، وجود والدينی كه تعداد كمی بچه را در مدتی دراز بزرگ كنند، برای زنده ماندنشان لازم است.
اين دراز شدن زمان رشد كودك، به طور طبيعی به كاهش تعداد سرانهی فرزندان خانواده میانجامد. به عبارت ديگر، ما در گونهی انسان راهكاری دقیقاً عكسِ شیوهی جوندگان (بيشترين فرزند) را میبينيم. راهكار انسانی، شايد بتواند به صورت «بهترين فرزند» صورتبندی شود. يعنی گرايش به كيفيت در گونهی انسان بر كميت غلبه كرده است، و گونهی ما ترجيح داده كه از راه پرورش تعداد كمی فرزندِ نيرومند و هوشمند، بقای ژنوم خود را حفظ كند. راهكار رقیبِ «بیشترین فرزند» در بسياری از حشرات و به ويژه جوندگان رواجی کامل دارد. در جانورانی كه به افزايش كمی تعداد فرزندان اهميت میدهند، افزايش تعداد نسخههای ژنوم موجود، يعنی سرراستترين روش برای تضمين بقای فرد، برگزيده شده است، و افزايش همافزايانهی اطلاعات در طول زمان در افزايش تعداد رونوشتهای ژنوم والدين تجلی میيابد. به اين ترتيب، توالی سريعی از فرزندانِ به نسبت ساده و كوتاهعمر كه سرعت رشد فراوان، زمان بلوغ كوتاه و باروری بالايی دارند، در اين موجودات ديده میشود.
در گونههايی كه مانند انسان از راهكار كيفی پيروی میكنند، الگويی متفاوت ديده میشود. در اين موجودات راهبرد افزايش بختِ بقا، با تراكم بيشتر اطلاعات در هر یک از فرزندان گره میخورد و به اين ترتيب تعداد كمی فرزند در هر نسل ديده میشود. هر یک از اين فرزندان دارای اندوختهای غنی از اطلاعات اكتسابی هستند، و اين اطلاعات آموختنی امكان سازگاری بيشتر با محيط را برايشان فراهم میكند. به اين شكل، بقای ژنوم والدين، در روشی صرفهجويانهتر، با به ارث رسيدن به فرزندانی معدود ولی دارای بختِ بقای بالا، تأمين میشود.
برای انباشت اطلاعاتی كه اين سازگاری بالای فرزند با محيط را ممكن سازد، زمان و هزينهی مادی/ انرژيايی سرانهی بیشتری مورد نياز است، به همين دليل هم در اين گونهها سرعت رشدی اندك و عمری طولانی را میبينيم. برگزينندگانِ اين راهكار، در هر نسل تعداد كمی فرزند توليد میكنند، و اين نوزادان برای مدتی طولانی به والدينشان وابسته باقی میمانند. اين نوزادان در نهايت پيچيدهتر از آنهايی هستند كه راهكار نخست ــ يعنی روش كمی ــ را انتخاب میكنند. به عنوان مثال، نخستیهای عالی از جوندگان، و زنبورها از شبپرهها پيچيدهترند. البته در نظر داشته باشيد كه راهكار يادشده در راستههای گوناگون اشكال متفاوتی به خود میگيرد. به ويژه در حشرات اجتماعی راستهی نازکبالان (زنبورها و مورچهها) كه فراگيرترين و موفقترين شكل از راهكار كيفی را به نمايش میگذارند، اين روش به دليل ساخت ژنومی ويژهی جنس نر و ماده (سيستم هاپلو ـ ديپلوئيدی) شكلی خاص پيدا میكند.[16] انتخاب راهكار كيفی، به بروز تغييراتی در ساخت اجتماعی انسان انجاميده است، كه بايد كمی دقیقتر مورد توجه قرار گيرد.
طولانی بودن عمر انسان پس از فروكش كردن توانايی جفتگيری، نوعی استثنا در جهان جانوران محسوب میشود. اصولاً زنده ماندن موجودی كه توانايی توليد مثل ندارد، به دليل رقابتی كه اين موجود با ساير جانوران همگونهاش خواهد داشت، از نظر تکاملی پرهزینه است و میتواند باعث نوعی فرسودگی و استهلاك درونگونهای شود. چرا كه در اين حالت بخشی از منابع موجود در محيط كه میتواند برای زنده نگهداشتن جانوری بالغ و بارور هزينه شود، به مصرف موجودی میرسد كه توانايی انتقال ژنومش را ندارد. به همين دليل هم در جهان جانوران تدابيری مشخص برای پرهيز از زياد زنده ماندنِ موجود فرتوت پيشبينی شده است. يكی از مشهورترين اين تدابير، كه مثل بقيهی تدابير تکاملی در جريان آزمون و خطاهای تصادفی و انتخاب طبيعی شكل گرفته، پيری است. پيری عبارت است از انباشته شدن آثار مخرب ژنهای زيانمندی كه اثرشان را پس از توليدمثل موجود آشكار میكنند، و بنابراين توسط انتخاب طبيعی حذف نمیشوند. ژنی كه آثار زيانمند خود را تا پيش از زمان جفتگيری و انتقال ژنوم آشكار میكند، بر احتمال تكثير نسل اثر منفی به جای خواهد گذاشت و به تدريج از جمعيت حذف خواهد شد. اما ژنی كه اثری مشابه را در سنين بالا و پس از تكميل روند توليدمثل از خود آشكار میكند، نه تنها از دام انتخاب طبيعی فرار خواهد كرد، كه تا حدودی هم توسط گزينش گروهی انتخاب خواهد شد. چرا كه با كم كردن عمر جانور در سنين پيری، آن فرسودگی درونگونهای را نيز كم میكند و وجودش در نهايت به نفع كل گونه تمام میشود.
علاوه بر انباشته شدن آثار زيانمندِ جهشها، برنامههای ژنتيكی مشخصی هم برای كاستن از عمر غيرمفيد موجود ــ از ديد همانندسازها ــ در ژنوم موجودات وجود دارد. اين برنامهها عملياتی موسوم به خودكشی سلولی[17] را راهاندازی میكنند و در حشراتی مانند زودمیران[18] و پروانگان ابريشم[19] و دامنهی وسيعی از شاخههای ديگر جانوران، مرگِ خود به خودِ موجود پس از توليد مثل را برنامهريزی میكنند. بخش مهمی از گونههای جانوری شناختهشده، فقط تا زمان توليدمثل زنده هستند و پس از آن به دليل اجرا شدن اين برنامههای ژنتيكی میميرند و كنام را برای جايگزينی موجودات نسل بعد خالی میكنند.
در برخی از گونهها، كنام معمولی و طبيعی جانوران توسط رفتارهای مربوط به زندگی گروهی و شبكهای پيچيده از روابط اجتماعی حمايت میشود و به صورت كنامی اجتماعی در میآيد. محيطی نوظهور كه در اثر پيچيدگی روابط درونگونهای افراد و همافزا شدن ارتباطاتِ (به ويژه اطلاعاتی) افراد همگونه پديد میآيد.
در اين جانوران، عمر موجود پس از پايان يافتن دورهی توليدمثل میتواند زياد باشد. چرا كه حضور موجود در شبكهای از روابط اجتماعی، میتواند بر شايستگی زيستی جانوران ديگری كه توانايی توليد مثل دارند تأثير مثبت گذارد و شايستگی زيستی آنها را افزايش دهد. به اين ترتيب، انتخاب طبيعی امكان رسيدن به سن بالاتری را به اين نوع موجودات میدهد. حشرات اجتماعی نمونههايی بسيار افراطی از اين نظر هستند. به طور كلی عمر مورچگان، زنبورها و موريانهها در ميان ساير حشرات بسيار زياد است و میتواند در مورد ملكهی مورچه به بيست سال برسد، كه بيشترين طول عمر در ميان كل حشرات است. تقریباً تمام اعضای يك كلنی از حشرات اجتماعی، فاقد توانايی توليدمثل هستند و توليد شدن گهگاهِ زنبور يا مورچهی نر توسط برخی از كارگرها نوعی انحراف كوچك از اين قاعده به شمار میرود. با وجود اين، اين انبوه حشرات عقيم در كلنیهای خود برای مدتهايی بسيار طولانیتر از عمر حشرات زادآورِ خانوادههای ديگر زنده میمانند، چرا كه در امر بزرگ كردن فرزندان مادر مشتركشان مفيد هستند و شانس بقای نسخههای ژنومی شبيه به خود را بالا میبرند.
انسان هم يكی از گونههای خاصی است كه به دليل زندگی اجتماعی، عمری طولانی پيدا كرده است. انتقال عناصر فرهنگی (منشها) به نسل بعد، به قدری در گونهی انسان اهميت پيدا كرده كه انتخاب طبيعی موانع موجود بر سر راه عمر درازِ ناقلان آنها را از ميان برداشته است. برجستهترين نمود اين پديده، در عمر دراز زنان پس از يائسه شدن ديده میشود. يائسگی، در اصل برابر است با از بين رفتن توانايی باروری زن. معمولاً پستانداران ماده پيش از رسيدن به اين سن در اثر عوامل طبيعی از بين میروند، و آن تعداد اندكی هم كه به سن يائسگی میرسند در مدتی كوتاه پس از آن به دليل عوارض شديد ناشی از پيری میميرند. اما در انسان، يك زن يائسه میتواند تا چهل سالِ ديگر هم عمر كند. يعنی طول عمر به قدری زياد شده كه يائسگی ــ كه در حالت عادی بايد در انتهای عمر فرد حادث شود ــ در اواسط عمر رخ میدهد. عمر زياد زن، بعد از يائسگی، مهمترين تفاوت انسان و ميمونهای بزرگ از نظر فيزيولوژی توليدمثل است.[20] البته چنين چيزی در مورد مردان هم ديده میشود، اما به دليل اینکه توانايی توليد مثلی جنس نر اصولاً بسيار ديرتر و كندتر از بين میرود، به اندازهی مسألهی يائسگی زن چشمگير نيست.
تنها علت تكاملی كه میتوان برای اين دراز شدن طول عمر فرض كرد، مراقبت مادر از فرزندانِ فرزندش ــ و به ويژه نوههای دختریاش ــ است. چنين رفتاری میتواند شايستگی زيستی كدهای ژنتيكی منتقل شده به نسل بعد را به دليل حمايت از نوهها در برابر خطرات، افزايش دهد. به اين ترتيب «پديدهی مادربزرگی» كه در ميان پستانداران ديگر كمنظير است، تكامل يافته است. اين پديده، با توجه به شباهت ژنوم مرد و زن، عمر طولانیتر مردان را هم در پی داشته است، و همين مردان بودهاند كه با ايجاد كردن نقش تخصصی دارنده و ناقل منشها (کاهن، دانشمند، متخصص)، بُعدِ جديدی به اين الگوی پيچيده دادهاند و به طريقی ديگر شايستگی زيستی كل جمعيت را افزايش دادهاند.[21]
پديدهی مادربزرگ، نخستين گام در جهت حفظ و انتقال منشهای توليدشده در يك جامعه، به نسل بعد است. اطلاعات و آموختنیهايی كه در يك نسل توليد شوند، تنها با درصدی از بازده توسط والدين به نسل بعد انتقال میيابند. اما اگر اين اطلاعات و منشها توسط ناقل برجستهی ديگری مانند پدربزرگ و مادربزرگ هم پشتيبانی شود، بازده انتقالشان به نسل بعد بسيار بيشتر میشود. اين برهم افتادگی نسلها، كه يكی از مهمترين كليدهای انباشت منشها و غنی شدن بوم منشهاست، فقط در گونههايی ويژه، با ساخت اجتماعی پيچيده ديده میشود. انسانها، مورچگان، زنبوران و موريانگان مشهورترين جانورانِ مجهز به اين سازوکار هستند.
- Galago senegalensis ↑
- Avahila niger ↑
- Indri indri ↑
- Lemur catta ↑
- Cambridge,1990. ↑
- Aotus ↑
- – Kin selection ↑
- Cercopithecus aethiops ↑
- Foley, 1989 [A]: 222-261. ↑
- Rodseth et al, 1991. ↑
- Lewin, 1989. ↑
- Foley, 1989 [B]. ↑
- – Phylogenic ↑
- – Onthogenic ↑
- altricial ↑
- Krebs and Davis,1993. ↑
- – Apoptosis ↑
- Ephemeroptera ↑
- Bombix mori ↑
- Hawkes et al,1999. ↑
- Diamond, 1991:95-106. ↑
ادامه مطلب: بخش دوم- فصل اول – شیوه تغذیه
رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب