بخش نخست تعريف انسان
فصل دوم: تکامل انسان
شيوهی زندگی نخستیها
چنانکه گفتيم، سيستم استخوانبندی نخستیها بسيار ابتدايی است و استخوانهای همسايه به يكديگر جوش نخوردهاند. اين الگوی مشترك را در تمام پستانداران درختزی میتوان يافت و گويا نوعی سازش برای افزودن بر درجهی آزادی حركت اندامهاست. نخستیها، به دليل شيوهی زندگی خاصشان، سوختوساز بالايی دارند و بنابراين نسبت به نوع غذايی كه میخورند سازشهايی يافتهاند. بيشتر نخستیها (به استثنای انسان و شامپانزه كه تا حدودی گوشتخوار است) گياهخوار يا حشرهخوار هستند و معمولاً به طور انتخابی از بخشهای گوناگون گياهان استفاده میكنند. نمونههای حشرهخوار هم همچنان از رژيم غذايی اجدادیشان پيروی میكنند و تخصصهايی مشابه را در مورد حشرات درختزی يافتهاند.
الف) اندازه و تغذيه: تفاوت اندازه در ميان بزرگترين و کوچکترین نخستیها کاملاً چشمگير است. يك گوريل كوهستانی نر میتواند تا 117 كيلوگرم وزن داشته باشد، و اين حدود هزار و هشتصد بار سنگینتر از سبکترين نخستی ــ مثلاً گالاگو دِمیدووی[1] و میکروسبوس مورینوس[2] ــ است كه حدود 65 گرم وزن دارند.[3]
چنين دامنهی نوسان وزنی در ميان ميمونها[4] به همين شدت ديده میشود. گوريل سنگینترين، و مارموزت كوتوله[5] (سِبوئِلا پیگمِئا)[6] با 72 گرم وزن سبکترين ميمون شناخته شده است. اما در ميان پيشميمونها تغييرات وزن بدن به اين شدت نيست. ایندری ایندری[7]، که بزرگترين پيشميمون است، شش كيلوگرم وزن دارد كه فقط 92 بار از سبکترين پيشميمون ــ گالاگو دِمیدووی ــ سنگینتر است.
اگر وزن نخستیها را با شيوهی زندگیشان مقايسه كنيم، به الگوهای فراگيری دست خواهيم يافت. تمام نخستیهای شبخيز (به جز آیآی) بزرگ هستند و بيشتر از يك كيلوگرم وزن دارند. همچنین تمام حشرهخواران كوچك هستند و وزنشان کمتر از 250 گرم است.[8]
اصلی در فيزيولوژی جانوری وجود دارد كه به نام قانون كلايبرگ[9] شهرت يافته است. اين قانون نشان میدهد كه سرعت سوختوساز پايهی جانورانِ خونگرم با وزنشان نسبتی نمايی دارد. به عبارت ديگر: كه در آن BMR برابر با سرعت سوختوساز پايه[10]، عبارت از وزن بدن و K ضريبي ثابت است. با توجه به اینکه سرعت سوختوساز با توان کوچکتر از واحدِ وزن بدن نسبت دارد، میتوان چنين نتيجه گرفت كه شدت متابوليسم پايهی واحد وزن يك جانور كوچك از مقدار مشابه برای جانوری بزرگ بيشتر است. به همين ترتيب، میتوان نتيجه گرفت كه انرژی ــ يا مقدار غذای ــ مورد نياز برای زنده نگهداشتن يك واحد وزنی از بدن جانوری كوچك بيشتر از موجودی بزرگتر است.
يك گونه، دو راه برای بالا بردن مقدار انرژی دريافتشده در رژيم غذايیاش دارد. نخست اینکه حجم مواد غذايی دريافتشده را زياد كند و ديگر اینکه كيفيت غذا و ارزش و محتوای انرژی خوراکش را بالا ببرد. در نخستیها هر دو اين راهكارها ديده میشود.
در شكل، نمودار سهبعدی رژيم غذايی پيشميمونها و ميمونها را بر اساس جايگاهشان در ردهبندی نخستیها میبينيد. هر گوشِ اين مثلث، نمايانگر يكی از سه حالت حشره/ گوشتخواری، برگ/ گلخواری و ميوه/ دانهخواری است. چنانکه میبينيد، سه خطراههی تكاملی مستقل برای استفادهی بهينه از اين غذاهای خاص تخصص يافته است.[11]
چنانکه ديديم، نخستیهايی كه اندازهی كوچك دارند از رژيم غذايی غنی حشرهخواری بهره میبرند. اين رژيم احتمالاً در نياكان كوچكاندامترِ نخستیها هم وجود داشته است و چنانکه گفته شد، يكی از نظريات مربوط به چگونگی تكامل نخستیها را تشكيل میدهد.[12] نخستیهايی كه اندازهای متوسط دارند بيشتر از ميوه و پوست درختان تغذيه میكنند و نمونههای بزرگتری مانند گوريل و اورانگاوتان بيشتر برگخوار هستند. در اين ميان يك چرخش رفتاری مشخص در شامپانزهها و انسان ديده میشود. در این گونهها اندازهی بزرگی و هوشمندی، گوشتخواری را ممکن ساخته است. شامپانزهها، به ويژه در فصل جفتگيری كه ماده برای تغذيهی جنين به مواد غذايی اضافی نياز دارد، به شكار جوندگان و ميمونهای ديگر میپردازند و ميمونهای کوچکتر جنس کولوبوس[13] را میخورند. در انسان اين رفتار شكارگری بيشتر نهادينه شده است و میتواند در تمام فصول سال انجام گيرد. چنين به نظر میرسد كه افزايش وزن بدن، به همراه هوشمندتر شدن و رشد رفتار گروهی در ميان اجداد انسان، خطراههی تكاملی جديدی را در شيوهی زيست انسان ایجاد كرده باشد، و اين همان خطی است كه انسان امروزی را به شكل كنونی رسانده و چنانکه خواهيم ديد، بقای انسان در عصر يخبندان را ممکن ساخته است.[14]
رفتار انسان هم بنا بر رژيم غذايی گوشتخواریاش تغيير كرده است.[15] گوشتخواران، بر خلاف گياهخواران، غذايی كمحجم و غنی از نظر مواد پروردهشده را میگوارند و بنابراين مدفوعشان كمحجم و مملو از باکتریهای رودهی بزرگ است كه میتواند برای خود حيوان بيماريزا باشد. جانوران گياهخواری كه حجم زيادی مدفوع كمگواردهشده و نيمههضمشده را دفع میكنند، در واقع محيط زيستی برای كودرستها و مدفوعخواران گياهی گوناگون ايجاد میكنند كه آسيبی به خودشان نمیرسانند و خاصيت بيماريزايی ندارند. اما در مورد مدفوع گوشتخواران چنين حرفی مصداق ندارد. به همين دليل هم، بيشتر گوشتخواران رفتار دفعی ويژه دارند. گوشتخواران متحرك و مهاجری مانند سگسانان نگرانی کمتری در مورد آلودگی مدفوعشان دارند، اما آنهايی كه در جای مشخصی لانه میكنند مدفوعشان را در نقاطی دورافتاده میريزند و يا آن را خاك میكنند. اين رفتارِ خاك كردنِ مدفوع چيزی است كه در گربهی خانگی هم باقی مانده است و به شكلی ديگر در انسان هم وجود دارد. يكی از پيامدهای وجود مدفوع گوشتخوارانه، بالا رفتن شانس بقای انگلهايی است كه بر مدفوع تخمريزی میكنند و به دليل بافت مدفوع گوشتخوارانه، نوزادان خود را بر مدفوع ميزبانانشان رشد میدهند. يك نمونهی مشهور از اين انگلها كك است كه انگل بسياری از گونههای گوشتخوار است، اما در نخستیها ــ به استثنای انسان ــ ديده نمیشود. برخي از نظريهپردازان، برهنه شدن آدم و از بين رفتن موي بدن را نيز نوعي ترفند تكاملي ضدانگلي دانستهاند، چرا كه بخش مهمي از اين انگلها زير پوشش مو زندگي ميكنند.
ب) شيوهی حركت: نخستیها از نظر شيوهی حركت حالات گوناگونی را به نمايش میگذارند. پنج نوع اصلی حركت در نخستیها عبارت است از:[16]
1. آويزان شدن[17] كه در ميمونهايي مانند ژيبونها به طور برجسته ديده میشود. دراز شدن دستها، متحرك بودن مفصلهای بازو، بلند بودن استخوان ران، سبك شدن بدن و معمولاً نبودِ دم از سازشهای رايج برای اين نوع حركت هستند. در اين جانوران استخوان كتف بيشتر در پشت قرار میگيرد و تنه حالتی فشرده و جمع شده پيدا میكند.
2. پريدن[18]، كه در گالاگوها زياد ديده میشود، به بدنی سبك و دست و پايی بلند با پنجههايی متحرك نياز دارد. همچنین ستون مهرهها و عضلات چرخانندهی تنه هم بايد تحرك بالای بدن را تضمين كنند.
3. چهارپايی درختي[19] در بسياری از ميمونها و پيشميمونها ديده میشود. در اين موجودات استخوان كتف به كنارههای پشت رانده شده است، اندازهی دست و پا تقریباً برابر است و هر دو دارای پنجههايی گيرنده هستند كه شستشان در برابر ساير انگشتان قرار میگيرد و امكان گرفتن شاخهها را به آنها میدهد. بيشتر اين ميمونها دارای دم بلندی هستند كه به حفظ تعادلشان كمك میكند.
4. چهارپايی زميني[20]، كه به طور برجسته در بابونها ديده میشود و دارای اين ويژگيهاست: دست و پای بلند و هماندازه، انگشتان كوتاه، دم كوتاه و مفصل كتفِ جمعشده و دارای تحرك كم.
5. دوپايی زمينی[21] كه فقط در انسان و اجداد منقرضشدهاش ديده میشود. سازشهای مربوط به اين نوع از حركت عبارتند از: ستون مهرههای خميده و شبيه S، سوراخ زير جمجمه[22] كه در زير سر قرار گرفته، لگن خاصرهی باريك و فشرده، پاهای بلند و كشيده، پاشنهی بزرگ و انگشتان پای كوتاه و همراستا.
اندازهی بدن، در انتخاب نوع حركت هم نقشی تعيينكننده دارد. مقدار انرژی لازم برای حركت بر مبناي معادلهي با وزن بدن تناسب دارد، كه M در آن برابر است با مقدار سانتیمتر مكعب اكسيژن مصرفشده برای يك متر حركت دادنِ يك كيلوگرم از وزن بدن. با توجه به اینکه ما در اينجا هم با نوعی ارتباط نمايی روبهرو هستيم، و باز با توجه به اینکه حركت كردن در ميان درختان (سه نوع اولِ حركت كردن) معمولاً با جابهجايی عمودی بدن در ميان شاخهها همراه است، میتوان به اين نتيجه رسيد كه برای نخستیهای درشتهيكل حركت كردن بر زمين سادهتر است. شايد به همين دليل باشد كه همهی ميمونهای دارای وزن بيشتر از ده كيلوگرم زمينزی هستند و بر درختان زندگی نمیكنند.
شيوهی حركت نخستیها، علاوه بر ارتباط با عوامل يادشده، با دو شاخص ديگر نيز مربوط است. عامل نخست رژيم غذايی است، كه گفتيم با وزن بدن هم رابطه دارد. به اين ترتيب، رابطهای سهجانبه میانِ وزن بدن و رژيم غذايی و شيوهی حركت برقرار است. عامل ديگر جايگاه گونه در سلسلهمراتب ردهبندی است. شيوهی حركت، وزن بدن، رژيم غذايی و دیگر عوامل اصلی زيستشناختی مربوط به گونه در اثر سازگاریِ نمودهای رفتاری ژنوم با كنامهای خاصِ موجودات تعيين میشوند. برنامهي ژنتيكياي كه اين سازگاري را ممكن ميسازد، خود بخشی از يك خزانهی ژنومي بزرگتر و غنیترِ تكاملی است. به اين ترتيب، كل عوامل يادشده تحت تأثير روابط خويشاوندی گونهی مورد نظرمان با ساير جانوران هم قرار میگيرد.
ج) رشد و نمو: تنها هدف عينی سيستمهای زنده، افزايش شايستگی زيستی[23]، و بيشينه كردن بخت انتقال ژنوم به نسل بعد است. با توجه به اینکه تمام جانداران در نهايت همانندسازهايی بسيار پيچيده هستند و با توجه به اینکه تنها شاخص موفقيتشان در رقابت بر سر منابع تعداد نسخههايی است كه از ژنوم خود تكثير میكنند، اين هدف بديهی مینمايد. با فرض اینکه هدف همهی جانداران بيشينه كردن تعداد نسخههای بارور از ژنوم خودشان است، میتوان طيف وسيعی از ويژگيها و الگوهای رفتاری جانداران را تحليل كرد.
جانوران میتوانند از دو راهكار بقای گونه را تضمین کنند. نخست با بيشينه كردن تعداد فرزندان ــ مستقل از شانس بقای هر يك ــ و دوم با صرف هزينهی بالاتر و بيشينه كردن شانس بقای فرزندان، و به ناچار كم كردن تعداد آنها. به اين ترتيب، دو راهكار كمی و كيفی برای تكثير ژنوم وجود دارد كه میتواند به عنوان دو الگوی متفاوت و حتی متعارض برای بالا بردن شايستگی زيستی در نظر گرفته شود. اين دو راهكار را در بومشناسي با نام راهبردهاي نامگذاري كردهاند. در جدول زير مشخصات اصلي اين دو راهبرد ذكر شدهاند.[24]
نخستیها، به طور كلی از راهكار دوم استفاده میكنند. تعداد فرزندان آنها در هر زايمان اندك، و زمان و نيرويی كه والدين صرف بزرگ كردن فرزندان میكنند زياد است.
بعضی از پيشميمونها به طور همزمان تا سه جفت بچه میزايند. اين تعداد در ميمونها به يك جفت میرسد و شمار گونههايی كه همچون انسان در هر زايمان تنها يك بچه بزايند كم نيستند. كم بودن تعداد فرزندان هنگامی نمود خواهد يافت كه آن را با چهارده بچهای كه يك جونده در هر زايمان به دنيا میآورد مقايسه كنيم. كم بودن تعداد فرزندان پيامدهايی را برای موجود به ارمغان میآورد. وسيع بودنِ دامنهی سازشهای مربوط به راهبرد کیفی را میتوان در متغیرهای ريختشناختی (مانند كم شدن تعداد پستانها و منتقل شدنشان از شكم به سينه) و دگرگونیهای رفتاری (مثل مراقبت از بچه و حمل شدن بچه توسط مادر) مشاهده کرد.
نوزاد پستانداران، بر مبنای كامل بودن نوزاد، به دو گروه تقسيم میشوند. برخی از پستانداران فرزندانی به نسبت كامل و درشتجثه را میزايند كه توانايی حركت و درك محرکهای حسی ــ مانند نور ــ را به خوبی دارند. اين نوع نوزادان را رسیده[25] مینامند. سُمداران بهترين مثال از پستاندارانِ دارای اين شيوه از توليدمثل هستند. برخی ديگر، نوزادانی ناقص و كور و بیمو را در شرايطی میزايند كه هنوز رشد جنينی نوزاد تكميل نشده است. اين گروه از پستانداران ناچارند برای مدتی ــ كه میتواند طولانی هم باشد ــ از نوزادانِ ناتوانشان مراقبت كنند و تغذيه و حفاظت از آنها را بر عهده بگيرند. اين نوع نوزادان نارس[26] خوانده میشوند و نوزادان انسان و بقيهی نخستیهای عالی نمونههايی از آن هستند. به عنوان مثال، در انسان دورهی رشد جنينی بيست و يك ماه به طول میانجامد، و تنها نُه ماه از اين زمان طولانی در داخل رحم مادر سپری میشود.
در نخستیها سرعت رشد جنين، نسبت به واحد وزنش، کمتر از ساير پستانداران است. يعنی در اين موجودات، سرعت افزايش وزن بدن جنين به نسبت كم است. تنها بخش بدن جنين نخستیها كه سریعتر از جنين ساير پستانداران رشد میكند مغز است. سرعت افزايش جرم مغز در دورهی جنينی نخستیها حدود دو برابر مقدار متوسط رشد مغز در ساير پستانداران هماندازهشان است. رشد مغز در شامپانزهها يك سال پس از تولد متوقف میشود، اما مغز انسان تا شش ـ هفت سالگی به رشد خود ادامه میدهد. اين روند بيشتر در نخستیهای عالی (يعنی ميمونها) نمود دارد. نوزاد يك ميمونِ مربوط به گروه هاپلورینی، وزنی در حدود سه برابر نوزاد يك پيشميمونِ استرپسیرینیِ همتايش دارد. در نخستیها تعداد فرزندانی كه به طور همزمان در رحم مادر تغذيه میشوند كم است و بنابراين وزن يك جنين منفرد میتواند خيلی زياد شود و به ده درصد وزن بدن مادر برسد. با توجه به اینکه جنين پس از تولد همچنان تا مدتی توسط مادر حفاظت میشود و به رشد خود ادامه میدهد، اين الگو را میتوان نمونهای موفق از راهكار كيفی تكثير نسخههای ژنومی در نظر گرفت.
در نمودار بالا چهار الگوي اصلي در منحني رشد بخشهاي مختلف بدن انسان از دوران جنيني تا سن بلوغ را ميبينيد. هر خط بر مبناي اندازهي اندام مورد نظر نسبت به اندازهي نهايي آن در سن بلوغ تصوير شده است. سيستم ايمني و گرههاي لنفي در سن كودكي و نوجواني از حد نهايي خود بيشتر رشد ميكنند و به تدريج به حجم و وزن نهايي خود در زمان بلوغ ميل ميكنند. رشد دستگاه توليدمثلي نسبت به كل اندامهاي بدن بسيار دير و رشد سيستم عصبي بسيار زود رخ ميدهد.
د) دوشكلی جنسی:[27] دوشكلی جنسی بيشتر در جانورانی ديده میشود كه دارای اندركنش اجتماعی پيچيدهای در ميان نرها باشند. در اين موجودات انتخاب جفت از راه رقابت رويارویِ نرها انجام میگيرد.
به عنوان يك قاعده در ميان پستانداران هرچه ميزان چندهمسری در يك گونه بيشتر باشد نمودهای دوشكلی جنسی در آن گونه بيشتر است.
دوشكلی جنسی در نخستیها به اين اشكال ديده میشود:
1. تفاوت در وزن بدن و سيستم عضلانی، كه به طور مشخص در انسان و گوريل ديده میشود.
2. تفاوت در رنگ و پوشش بدن. نمونهای از آن وجود ريش در چهرهی مردان است. برجستگی روی گونهی اورانگاوتان نر، و تزيينات رنگی روی چهرهی ماندريل نر نمونههايی ديگر هستند.
3. اندامهای خاصی مانند بينی بزرگ ميمون دماغدراز و سينههای انسان ماده كه فقط در يك جنس به شكل برجسته وجود دارند.
4. تغييرات متفاوتِ وابسته به سن، مثل تغيير رنگ و شكل پوشش بدن و يا اندامها.
در ميان ميمونهای جهان نو، ميمونهای زوزهكش بيشترين تمايز جنسی را از خود نشان میدهند. در اين جانوران، ميمون نر 35 درصد از ماده سنگینتر است. با وجود اين تمايز آشكار، ساير ميمونهای دنيای نو تفاوت جنسی زيادی را از خود نشان نمیدهند و حتی در جانوری مثل تامارين، جنس ماده كمی از جنس نر درشتتر هم هست.
در مقابل، در دنيای كهن دوشكلی جنسی به شكلی بارز ديده میشود. در بابونها و ماندريلها وزن بدن نر ممكن است تا دو برابر از ماده بيشتر باشد، و طول دندان نيش هم در بيشتر ميمونهای نر بيشتر از ماده است. اين امر به ويژه در مورد ماكاك و تِروپیتکوس[28] مصداق بیشتری دارد.
- . Galago demidovi ↑
- . Microcebus murinus ↑
- . Martin,1990. ↑
- . Simian ↑
- . Pygmy marmoset ↑
- . Cebuella pygmaea ↑
- . Indri indri ↑
- . Cambridge,1992. ↑
- . Kleiberg’s law ↑
- . Basic Metabolic Rate ↑
- . Cambridge, 1992: 61 ↑
- . Milton, 1993. ↑
- . Colobus ↑
- . Milton, 1993. ↑
- . موريس، 1364. ↑
- . Cambridge,1992:76. ↑
- . hanging ↑
- . leaping ↑
- . Arboreal quadripedal ↑
- . Terrestrial quadripedal ↑
- . Terrestrial bipedal ↑
- . Foramen magnumسوراخي است كه مغز از راه آن با نخاع اتصال مييابد. ↑
- . Fitness ↑
- . Foley, 1989: 137. ↑
- . precocial ↑
- . altricial ↑
- . Sexual dimorphism ↑
- . Theropithecus ↑
ادامه مطلب: بخش نخست – فصل دوم – رده بندی انسان – تبارشناسی انسان: روشها و ابزارها
رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب