پنجشنبه , آذر 22 1403

گفتار هفتم: مراکز لذت در مغز

گفتار هفتم: مراکز لذت در مغز

در میانه‌ی قرن بیستم دو فیزیولوژیست مقاله‌ی مهمی منتشر کردند و یافته‌های خویش درباره‌ی کارکرد چند مرکز در مغز موش را شرح دادند. پژوهش ایشان نشان می‌داد که در مناطقی مشترک با انسان، مراکز لذتی در مغز موش وجود دارند که تحریک‌شان برای جانور پاداش دهنده است.[1] مراکز اصلی‌ای که در این پژوهش کشف شده بود عبارت بود از سِپتوم و هسته‌ی آکومبنس و لذت‌بخش بودنِ تحریک‌شان از آنجا روشن می‌شد که اگر الکترودی در آن کار می‌گذاشتند و پدال تحریک کردن‌اش را به دست خودِ موش می‌دادند، او با بسامد خیره کننده‌ی دو هزار بار در ساعت آن را می‌فشرد و این کار را به هر محرک لذت‌بخش دیگری (مثل خوراک یا جفتگیری) ترجیح می‌داد.[2] با این همه این پرسش به جای خود باقی بود که دریافت ذهنی موش با آنچه ما لذت می‌نامیم همسان است یا نه.

در دهه‌ی ۱۹۶۰.م آزمایشهایی که بر بیماران روانی انجام گرفت و بعدتر سر و صدای زیادی هم به پا کرد، نشان داد که پاسخ به این پرسش چندان هم ساده نیست. در یکی از این آزمونها که اخلاق مرسوم پژوهشی را هم نقض می‌کرد، پژوهشگران برای از بین بردن میل همجنس‌خواهانه‌ی بیماران الکترودهایی را در مراکز یاد شده جای دادند. در این افراد هم مانند موشها تمایلی سوزان برای فشردن کلید تحریک این نقاط دیده می‌شد.[3]

با این همه چنین می‌نماید که این تحریک پیاپی مغزِ‌ خویش بیشتر از نوعی میل مکانیکی و اجبارآمیز برمی‌خاست و نه خواستی ارادی و انتخاب شده. تمایز میان خواستن و خوش‌آمدن از همین هنگام در متون مربوط به عصب‌شناسی لذت نمود یافت.[4] به همین ترتیب در پژوهشهای جدیدتر تمایزی میان حالات عاطفی[5] و حالات عاطفی خودآگاه[6] برقرار می‌کنند. به شکلی که اولی به مجموعه‌ای از نمودهای عینی مانند رفتار و فعالیت عصبی ارجاع می‌دهد و دومی بر محور گزارش فرد از وضعیت روانی‌اش و حال‌ و هوای ذهنی‌اش استوار می‌شود.[7] چنین می‌نماید که این دو لایه‌ی فیزیولوژیک و روانشناختی از تجربه‌ی لذت سه کارکردِ متفاوت اما در هم تنیده‌ی «خوش آمدن»، «خواستن» و «یاد گرفتن» را در بر بگیرد.[8]

روشن است که درباره‌ی درجه‌ی همسانی تجربه‌ی ذهنی لذت در انسان و جانوران دیگر (و حتا دو انسان) جای بحث فراوان وجود دارد. یعنی می‌توان در این نکته تردید روا داشت که لذتِ پدیدار شده در مغز موش با آنچه که «من» همچون لذت ادراک می‌کند، دقیقا همسان باشد. اما به همین ترتیب تجربه‌ی ذهنی و درونزاد لذت در دو انسان را هم می‌توان متمایز شمرد و کاربرد یک کلمه یا علایم زبانی مشابه برای صورتبندی و بیان آن را به اشتراک لفظی و همسانیِ کلمات -و نه تجربه‌ی درونی و ذهنی- حمل کرد. با این همه تردیدی نیست که ماشین لذت در انسانها و جانوران همسان است. یعنی تا جایی که به امور رسیدگی‌پذیر و عینی مربوط می‌شود، نقاط مشابهی از مغز پستانداران نسبت به محرکهای پاداش دهنده واکنش نشان می‌دهند و پیامدهای رفتاری‌شان هم همسان است. این «سخت‌افزار لذت» در انسان تمام تجربه‌های شادی‌آور و لذت‌بخش (از خوردن و آمیزش جنسی گرفته تا لذت شنیدن موسیقی زیبا یا شادیِ دیدارِ دوستان) را در بر می‌گیرد و در جانوران دیگر هم بخشهای مشترکِ رفتار با انسان را با همین الگو در بر می‌گیرد.

لذت حسی درونی و ذهنی است که وابسته به شخص از شدت و ماهیتی متمایز برخوردار است. این بدان معناست که معمولا دو تن در شرایطی یکسان مقدار متفاوتی از لذتهای گوناگون را تجربه می‌کنند. این به ویژه در مورد لذتهای سطوح بالاتر سلسله مراتب فراز مصداق دارد. یعنی هرچند می‌توان لذت زیستی دو فرد گرسنه از خوردن غذا را با هم مقایسه کرد، اما لذتی که همین دو تن از موسیقی خاص یا کتاب خاصی می‌برند، می‌تواند به کلی متفاوت باشد.

امروز ساز و کارهای عصبی پشتیبان لذت تا حدود زیادی مشخص شده و با قطعیتی زیاد می‌دانیم که لذت کیفیتی روانی است که در فعالیت بخش خاصی از شبکه‌ی عصبی ریشه دارد.[9] شواهد رفتارشناسی، مثلا آنچه به انقباض عضلات صورت در حالت خوشنودی یا ناراحتی مربوط می‌شود، نشان داده که مراکز مشابهی در مغز سایر پستانداران نیز وجود دارد و پیامدهای رفتاری و احتمالا حالات روانی مشابهی را در ایشان پدید می‌آورد. یعنی الگوی انقباض عضلات چهره به هنگام لذت بردن در انسان و سایر نخستی‌ها و جوندگان همسان است و بر مبنای آن می‌توان به درجه‌بندی‌ای از شدت لذت دست یافت.[10]

مراکز عصبی درگیر با لذت در مغز موش توده‌هایی نورونی با ابعاد چند میلیمتر مکعب هستند و در مغز عظیم انسان اندازه‌شان به هسته‌هایی با حجم چند سانتی‌متر مکعب بالغ می‌شود. این مراکز همگی در نواحی قدیمی و عمقی مغز جای دارند و با این همه مسیرهای ارتباطی مهمی آنها را با مراکز قشری متصل می‌سازد. مدارهای عصبی‌ای که لذت را در شکل خام و خالص خود درک و پردازش می‌کنند، شبکه‌ای از آورانها و وابرانها هستند که این مراکز را به هم متصل می‌کنند. اگر بخواهیم تصویری کلی از این مدارها به دست دهیم، باید تالاموس، هسته‌های پایه و بخشهای پشتیِ قشر پیشانی را گرانیگاه‌های اصلی سیستم لذت بدانیم. هرچند هسته‌ی مرکزی بخشهای پردازنده‌ی لذت با ناقل عصبی نوروپپتیدی کار می‌کنند، اما نورون‌هایی با ناقل‌های عصبی دیگر نیز در این سیستم درگیر هستند.

به ویژه ناحیه‌ی مخطط (Striatum) که بدنه‌ی اصلی هسته‌های پایه را تشکیل می‌دهد، در این میان نقش مهمی ایفا می‌کند. این ناحیه از یک بخش شکمی و یک بخش پشتی تشکیل یافته است.[11] بخش شکمی در واقع کف بخش پیشانی مخ را تشکیل می‌دهد. مراکز اصلی آن عبارتند از برجستگی بویایی[12] و هسته‌ی آکومبنس.[13] برجستگی بویایی ادامه‌ی لوب بویایی مغز است، اما در پردازش بو نقشی ایفا نمی‌کند و کارکردش به فهم لذت مربوط است. هسته‌ی آکومبنس هم از دو بخش متمایزِ غلاف و هسته تشکیل یافته که نورونهایی با کارکرد و بافت شیمیایی متفاوت را در بر می‌گیرد. این منطقه از بادامه، هیپوکامپ، قشر مخ (به ویژه شکنج زیرپیشانی) و تالاموس پیام می‌گیرد و وابران‌هایش بر بخش شکمی پالیدوم[14] و هسته‌ی میانی پشتی تالاموس[15] متمرکز می‌شود. این بخش به globus pallidus و ماده‌ی سیاه هم مداری می‌فرستد. این اتصالها سه مسیر دوپامینرژیک مهم (میان‌قشری[16]، مزو‌لیمبیک،[17] و سیاه-مخطط[18]) را در بر می‌گیرد که هم در تصمیم‌گیری و هم در پردازش لذت نقش ایفا می‌کنند و به همین خاطر در اعتیاد هم موقعیتی کلیدی پیدا می‌کنند. در میان این سه مدار، مسیر مزو‌لیمبیک از همه مهمتر است. این مسیر پیامها را از VTA به هسته‌ی آکومبنس منتقل می‌کند. نقش این مسیر در فهم لذت به قدری کلیدی است که بیشتر پژوهشگران آن را مرکز لذت در مغز دانسته‌اند.[19]

کارکرد این بخشها به قدری با فهم لذت گره خورده که حتا اندیشیدن به دستیابی به پاداشی انتزاعی مانند پول یا مقام نیز باعث افزایش ترشح دوپامین در این مدارها می‌شود. جالب آن که اندیشیدن به از دست دادنِ این چیزها هم باعث می‌شود میزان ترشح دوپامین در این ناحیه کاهش یابد.[20] کارکرد بخش شکمی ناحیه‌ی مخطط با دستگاه لیمبیک و بادامه پیوند دارد، یعنی هم داده‌های آموخته و مربوط به حافظه را به خدمت می‌گیرد و هم بار هیجانی و شورانگیز داده‌های ورودی را فهم می‌کند. آسیب به این ناحیه اختلالهایی مانند رفتار وسواس‌آمیز و افسردگی را پدید می‌آورد.

فیبرهایی دوپامینرژیک را از Ventral Tegmentum Area و Substantia Nigra دریافت می‌کند، و در عین حال با آکسونهای گلوتامیرژیک که از قشر مخ، تالاموس، هیپوکامپ و بادامه می‌آیند هم چفت و بست می‌شود. در واقع بخش مخطط چهارراهی است که دو شاخه از آورانهای یاد شده با ناقل‌های عصبی متفاوت در آنجا با هم تلاقی می‌کنند و داده‌هایشان به شکلی یکجا پردازش می‌شود. مسیر گلوتامینرژیک داده‌هایش را به دندریت‌ نورون‌های نوک برجستگی خاردار میانی (MSNs)[21] می‌رسانند که ناقل عصبی‌شان گابا است. در حالی که آوران‌های دوپامینی با گردن همین خارها اتصال برقرار می‌کنند و به این ترتیب مداری برای پردازش همزمان همه‌ی این داده‌ها پدید می‌آید. ادغام مسیرهای بیوشیمیایی متفاوت نورونی را در مراکز دیگر لذت نیز می‌بینیم. چنان که Nucleus Acumbens هم در هسته‌ و حاشیه‌اش گیرنده‌های متفاوتی دارد و برای پردازش اطلاعات مربوط به شرطی شدگی یا داده‌های غیرشرطی تخصص یافته است. همین نواحی است که در جریان اعتیاد دستخوش اختلال می‌شود و رفتار مصرف تکرار شونده‌ی مواد مخدر را راه‌اندازی می‌کند.[22]

بخش پشتی ناحیه‌ی مخطط که گاه ناحیه‌ی نومخطط[23] یا هسته‌ی مخطط[24] هم خوانده می‌شود، مرکز مهمی است که داده‌های فیبرهای آوران را با هم ترکیب می‌کند. این ناحیه با لفافی از ماده‌ی سپید که کپسول داخلی[25] خوانده می‌شود به دو بخش هسته‌ی دم‌دار[26] در پشت و پوتامن[27] در جلو تقسیم شده است. هسته‌ی دم‌دار بیشتر از آن رو شهرت یافته که کارکردش در بیماران مبتلا به پارکینسون مختل می‌شود. اما گذشته از حالات بالینی،‌ کارکرد اصلی آن پردازش اطلاعات مربوط به یادگیری و پاداش است. این هسته با دوپامین کار می‌کند و گویا کارکرد تکاملی آغازین‌اش هماهنگ کردن حرکات بدنی و مدیریت و ناوبری بدن در زمینه‌ی اشیای محیطی باشد. همین کارکرد است که در بیماری پارکینسون از بین می‌رود و نشانگان خاص مبتلایان را ایجاد می‌کند. با این همه شواهد جدیدتر نشان می‌دهند که کارکرد اصلی این هسته در انسان به ناوبری فضایی بدن منحصر نمی‌شود و انتخاب رفتار و طرحریزی حرکتهای هدفمند و جهت‌دار را هم شامل می‌گردد.[28]

چنین مي‌نماید که این هسته در انتخابهای رفتاری پیچیده‌تری که ارتباطی با حرکت ندارند (مثل اعتماد کردن یا نکردن به فردی غریبه در زمینه‌ی امور مالی) هم نقش ایفا می‌کند.[29] نکته‌ی جالب این همین هسته کنترل کلان استفاده از زبان را نیز بر عهده دارد. این پیوند به قدری نمایان است که افراد سخنور و خوش‌سخن به خصوص در میان زنان هسته‌ی دم‌دار بزرگتری دارند.[30] این ساختار چگونگی به کار گرفته شدن زبان را تنظیم می‌کند و به خصوص سکوت به مثابه بخشی از گفتار را مدیریت می‌کند.[31]

هسته‌ي پوتامن که بخش جلویی ناحیه‌ی مخطط پشتی را بر می‌سازد، از Putare لاتین به معنای هرس کردن گرفته شده و بنابراین می‌توان آن را «هسته‌ی هرس» نامید. این ناحیه هم از نظر کارکردی به هسته‌ی دم‌دار شبیه است و به همان ترتیب در کنترل حرکات و پردازش خاطرات مربوط به پاداش و لذت و تنظیم سوگیری‌های رفتاری نقش ایفا می‌کند.[32] یافته‌ی تازه و جالب در این زمینه آن است که انگار مدارهای عصبی مربوط به هسته‌ی هرس در تنظیم بیزاری و پرهیز از چیزها نقش ایفا می‌کند و در کنار پردازش لذت، تولید نفرت از چیزها را هم بر عهده دارد.[33]

مسیرهای پایین‌روی سیستم لذت به ماده‌ی خاکستری اطراف قنات[34] مغزی ختم می‌شود که انگار در ایجاد تعادل میان رنج و لذت نقش ایفا می‌کند. اگر این ناحیه را با روش تحریک ژرف مغزی (DBS)[35] برانگیزیم، احساس رهایی از رنج و ناپدید شدن درد حاصل می‌آید.[36]

دستگاه لذت از این سیستم پایه و شاخ و برگ‌هایش در نواحی دیگر مغزی تشکیل یافته است. یکی از مهمترین این مناطق در لوب پیش پیشانی قرار دارد که با ماده‌ی سیاه، قشر کمربندی پیشین[37] و قشر جزیره‌ای[38] نیز ارتباط برقرار می‌کند. همچنین نورون‌های کناری هیپوتالاموس که ناقل عصبی‌شان نوروپپتدی به نام اورِکسین است (یعنی اورکسینرژیک[39] هستند) ‌نیز در این میان نقش مهمی ایفا می‌کند. اورکسین[40] همان ناقل عصبی‌ایست که افراد مبتلا به حمله‌ی خواب (نارکولپسی)[41] به خاطر اختلال در میزان ترشح آن فلج ناگهانی عضلات و ورود غافلگیرانه به حالت خواب متناقض را تجربه می‌کنند.

تحریک هریک از مراکز لذت (به ویژه در میانه‌ی غلاف هسته‌ی آکومبنس، ناحیه‌ی شکمی پالیدوم، و ناحیه‌ی پیش‌پیشانی) حسی خوشایند و بخشی از تجربه‌ی پاداش دهنده را پدید می‌آورد. اما چنین می‌نماید که حس سرخوشی کامل و شادمانی‌ای که به شکل خودآگاه تجربه می‌شود تا فعال شدن همگی این هسته‌ها همراه است.[42] در عین حال برخی از این مراکز با درک خودآگاه شادمانی و لذت ارتباط تنگاتنگی دارند. از جمله ناحیه‌ی قشر حدقه‌ای-پیشانی[43] که بخش میانی و پیشینِ لوب پیشانی را تشکیل می‌دهد و هنگام درک لذت و شادمانی خودآگاه فعال می‌شود.[44] آسیب به این ناحیه در انسان، میمون و موش باعث می‌شود کارکردهایی که با یادگیری مشروط و درک لذت پیوند خورده‌اند، مختل شوند. یادگیری بر اساس لذت، شناسایی محرکهای دلپذیر و ارزیابی چیزها بر اساس بافت اطرافشان بخشی از روندهایی است که در این میان دستخوش اختلال می‌شود.[45]

pleasure-center-of-brain.jpg

مراکز اصلی لذت در مغز و مسیر دوپامینرژیک میانجی‌شان

 

هسته‌‌های پایه‌ و مسیرهای ارتباطی‌شان

 

 

  1. Olds and Milner, 1954: 419–427. ↑
  2. Olds, 1956: 105–116. ↑
  3. Heath, 1972: 3–18. ↑
  4. Baumeister, 2000: 262–278. ↑
  5. affective states ↑
  6. conscious affective feelings ↑
  7. Kringelbach, M. L., Emotion, In: Gregory, R. L. (ed.) The Oxford Companion to the Mind, Oxford University Press, 2004: 287–290. ↑
  8. Berridge and Kringelbach, 2008: 457–480. ↑
  9. Kringelbach, 2010. ↑
  10. Berridge, 2003: 106-128. ↑
  11. Ubeda-Bañon et al., 2007: 103. ↑
  12. olfactory tubercle ↑
  13. nucleus accumbens ↑
  14. ventral pallidum ↑
  15. medial dorsal nucleus ↑
  16. Mesocortical pathway ↑
  17. Mesolimbic pathway ↑
  18. Nigrostrsiatal pathway ↑
  19. Berridge and Kringelbach, 2015: 646–664. ↑
  20. Robbins and Everitt, 1992: 119–127. ↑
  21. medium spiny projection neurons ↑
  22. Yager et al., 2015: 529–541. ↑
  23. neostriatum ↑
  24. striate nucleus ↑
  25. internal capsule ↑
  26. caudate nucleus ↑
  27. putamen ↑
  28. Grahn et al., 2009: 144–145. ↑
  29. Elliot et al., 2003: 303–307. ↑
  30. Hannan et al., 2010: 223–230. ↑
  31. Crinion et al., 2006: 1537–1540. ↑
  32. Packard and Knowlton, 2002: 563–593. ↑
  33. Zeki et al., 2008: e3556. ↑
  34. periaqueductal grey ↑
  35. deep brain stimulation ↑
  36. Green et al., 2009: 569–571. ↑
  37. anterior cingulate cortex ↑
  38. insular cortex ↑
  39. orexinergic ↑
  40. Orexin ↑
  41. narcolepsy ↑
  42. Kringelbach and Berridge, 2013: 199–207. ↑
  43. orbitofrontal cortex ↑
  44. Kringelbach, 2005: 691–702. ↑
  45. Anderson et al., 1999: 1032–1237. ↑

 

 

ادامه مطلب: بخش سوم: نتیجه‌گیری – گفتار نخست: فلسفه‌ی اخلاق زیست شناختی شده

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب

© همه حقوق تارنمای سوشیانس از آن شروین وکیلی است.