بررسی کالبدشناختی مغز مهره‌داران

بررسى كالبدشناختى مغز مهره‌داران

۱۳۷۵/۱۰/۱۴

 

(الف) پيشگفتار

مغز، سيستم كنترل كننده رفتارهاى موجود زنده نسبت به محيط خارج است، و به همين دليل هم در مهره داران كه مغزى پيشرفته دارند، هيچ نوع دگرگونى و گونه‌زايى بدون زمينه تغيير در مغز و دستگاه عصبى مركزى قابل تصور نيست. آنچه كه در اين نوشتار مختصر به آن خواهيم پرداخت، كليات ريخت‌شناسى مغز مهره‌داران است. اين مبحث به ويژه با غنى‌تر شدن يافته‌ها در مورد ريزه‌كارى‌هاى مغز در سطح مولكولى، بسيار پيچيده و مفصل شده است و بنابراين نبايد از ياد برد كه همه مباحث مرور شده در اين نوشتار -كه به ريخت‌شناسى ماكروسكوپى مى‌پردازند،- تنها بخشى از كالبدشناسى مغز محسوب مى‌شوند. بيشتر كار انجام گرفته در مورد مقايسه مغز مهره‌داران در ساليان دهه پنجاه تا هفتاد صورت گرفته و به اين دليل خواه‌ناخواه بررسى ما بر منابع قديمى‌تر متكى خواهد بود. ما در اين بررسى بيشتر به تكامل مغز انسان نظر خواهيم داشت و با پيش رفتن در سير تكاملى مهره‌داران ورسيدن به نخستى‌ها بحث خود را گسترده‌تر خواهيم كرد. از آنجا كه كالبدشناسى مغز آدمى،موضوعى است بسيار مفصل وخارج از حوصله اين نوشته، در اينجا به آن نخواهيم پرداخت و كليات كالبدشناسى مغز آدم را دانسته فرض مى‌كنيم. تمركز ما در اينجا بر اين مطلب خواهد بود كه چه تفاوت‌هايى ميان مغز مهره‌داران گوناگون با هم وجود دارد. به دليل تاكيد بر اختصار، از بسيارى از مفاهيم با اشاره‌اى مى‌گذريم و اصل تمركز خود را بر مقايسه ريخت مخ (Thelencephalon ) ونيمكره‌هاى مغزى قرار مى‌دهيم. براى بررسى‌اى از اين دست، دو راه وجود دارد، مى‌توان مشخصات مغز را در راسته‌ها و رده‌هاى گوناگون جانورى به طور مجزا مورد مطالعه قرار داد، و مى‌توان از سوى ديگر مناطق هم‌ارز را در رده‌هاى مختلف با هم مقايسه كرد. يعنى مى‌توان دسته‌بندى داده‌ها را بر اساس رده‌بندى جانوران، و يا آناتومى مغز استوار كرد. ما در اينجا براى ممكن كردن يك مبناى مقايسه، رويكرد دوم را برخواهيم گزيد. در مورد ساختارهاى ابتدايى‌تر مربوط به مغز و نخاع، كه مورد تاكيد ما نيست، تا حد امكان كوتاهى كلام را رعايت خواهيم كرد.

(ب) اعصاب مغزى

اعصاب مغزى، عناصرى جفت هستند كه مى‌توانند ويژگى آورانى يا وابرانى داشته باشند و حسى يا حركتى باشند. اين اعصاب همه از نظر تشريحى مهم و قابل‌تشخيص هستند و كاركرد و مكان معلومى دارند. چنانكه مى‌دانيم حالت بندبندى اعصاب نخاعى بازتابى است از حالت اوليه وسوميتى بدن مهره‌داران، حالتى كه در آن فشرده شدن اعصاب جنينى در بين اجزاء بندبند بدن، شكلى قطعه‌قطعه را به آن مى‌بخشد. از آنجا كه مغز از نظر تكامل گونه‌اى (Phylogeny) و فردى (Ontogeny) حالت ديررس دارد، اين امر را در اعصاب مغزى نمى‌توان مشاهده كرد. هرچند جفت بودن اعصاب به قوت خود باقيست. تنوع اعصاب مغزى در رده‌هاى مهره‌داران بسيار زياد است، ولى با اين وجود همواره شباهت‌هاى كافى براى نيل به يك هم‌ارزى (Analogy ) در دسترسمان وجود دارد. گاه در يك رده عصب مغزى‌اى ديده مى‌شود كه در رده ديگرى وجود ندارد، مثل عصب انتهايى (Terminal n. ) گاه يك عصب مغزى در رده‌اى به دو عصب تقسيم مى‌شود، مثل شاخه نخاعى عصب واگ در مهره‌داران عالى. گاهى دو عصب مغزى در رده‌اى به يك عصب تبديل مى‌شوند، مثل عصب سه‌قلو (n. Trigeminal) در (Amniota .) گاهى هم ديده مى‌شود كه عصب مغزى‌اى در يك رده، در رده‌اى ديگر يك عصب نخاعى است، مثل عصب زيرزبانى (Hypoglossal ) به اين ترتيب مى‌بينيم كه اعصاب مورد نظر ما حالتى تغيير نيافتنى وثابت ندارند وميتوانند دستخوش دگرگونى‌هاى تكاملى فراوانى شوند. اعصاب مغزى را مى‌توان به سه دسته تقسيم كرد: گروه اول اعصاب صفر، پنجم، نهم، دهم، ويازدهم، -وگاه هفتم،- را در بر مى‌گيرد. اين اعصاب در لامپرى در بخش پشتى مغز قرار گرفته‌اند و همگى داراى عقده عصبى هستند. عمل حركتى احشاء و حس بدنى -احشائى را به اين گروه نسبت داده‌اند. گروه دوم، اعصاب سوم، چهارم، ششم، و گاه يازدهم را در بر مى‌گيرد. اينها در لامپرى در بخش شكمى قرار دارند و فاقد گره‌عصبى هستند. كاركرد حركتى بدن را به اين گروه نسبت ميدهند. وبالاخره گروه سوم، اعصاب اول، دوم، و هشتم، -وگاهى هفتم و نهم- را شامل مى‌شود. اين اعصاب ويژه سر لامپرى هستند و تنوع زيادى از نظر كاركردى دارند، ولى حركت احشاء پايدارترين عمل آنان است. در ادامه اين بخش، اعصاب مغزى را به نوبت بررسى خواهيم كرد:

عصب صفر: اين عصب را پس از كشف ونامگذارى عصب دوازدهم پيدا كردند و بنابراين ازهمه جديدتر است، به دليل همين جديد بودن، و همچنين جايگاهش، به عصب صفر مشهور شد.اين عصب از اپيتليوم بويايى سرچشمه مى‌گيرد و گاه با ناحيه (Vomeronasal) ارتباط دارد. چندين گره‌عصبى به اين بخش وابسته‌اند كه عملكرد ويژه اين عصب -درك فرومون‌هاى جنسى و حس بدنى- را تسهيل مى‌كنند. اين عصب در همه رده‌هاى مهره‌داران به جز پرندگان ديده مى‌شود،و در دهان‌گردان، و بعضى از پستانداران مثل آدم وجود ندارد. اين عصب به ويژه در ماهيان غضروفى (Elasmobranch) بسيار رشد كرده است.

عصب اول: اين در اصل همان عصب بويايى است كه اطلاعات را از پياز بويايى به مغز مى‌برد. اين عصب از اپيتليوم بينى سرچشمه مى‌گيرد و از حس‌هاى تنى محسوب مى‌شود. عصب بويايى فاقد گره‌عصبى است و در همه مهره داران وجود دارد و در همه هم جفت است. حتى در دهان‌گردان (Cyclostomata) كه يك سوراخ بينى دارند هم اين عصب جفت است. در آب‌بازان (Cetacea ) بالغ اين عصب تحليل رفته و ديده نمى‌شود.

عصب دوم: اين هم در اصل همان عصب بينايى است كه از چشم‌ها سرچشمه مى‌گيرد و اطلاعات بينايى را در نهايت به قشر پس‌سرى در مخ مى‌برد. اين عصب در پشت شبكيه يك گره عصبى مشخص دارد. اعصاب بينايى برخلاف ساير اعصاب مغزى كه حالتى واگرا دارند، همگرا هستند وبرخوردشان صليب بينايى را مى‌سازد. اين تقاطع در بعضى رده‌ها مثل ماهيان استخوانى وپرندگان كامل است و هر عصب اطلاعات بينايى رابه نيمكره مقابل مى‌برد. در در بعضى هم مثل پستانداران اين تقاطع ناقص است و فقط بخشى از اطلاعات به نيمكره مقابل مى‌رسد.

عصب سوم: اين عصب به نام حركت‌دهنده‌چشم‌ها (Oculomotor) هم مشهوراست و چنانكه از نامش برمى‌آيد، تحرك كره چشم را هدايت مى‌كند.حركات تنظيمى عنبيه نيز توسط همين بخش انجام مى‌گيرد.

عصب چهارم: اين عصب بانام دهليزى (Trochlear) هم مشهور است و حركات غيرارادى مربوط به گوش و غددبزاقى را كنترل مى‌كند.

عصب پنجم: اين عصب در اصل حاصل ادغام دوعصب ديگر است، يكى عصب پنجم فرعى و ديگرى عصب پنجم اصلى. عصب پنجم فرعى (Profundus ) نقش حسى دارد و ناحيه جلوى پوزه (rostrum ) را عصبى مى‌كند، ولى به آبششها نمى‌رسد. اين عصب در همه مهره‌داران وجود دارد و در همه هم با عصب پنجم اصلى يكى مى‌شود. تنها در سنگواره (Ostracoderms) (Placoderms)و بعضى از ماهيان استخوانى (Teleosts) مى‌توان اين عصب را به صورت مجزا ديد. عصب اصلى پنجم همان سه‌قلو (Trigeminal) است كه در رده‌هاى استثنايى نامبرده دوشاخه ودر ساير جانوران سه شاخه است. شاخه‌هاى آن عبارتند از: آرواره‌اى (Mandibular) فكى (Maxilar)و چشمى ( . Ophtalmic) اين شاخه‌ها قبل از ورود به مغز با يكديگر برخورد كرده و گره عصبى هلالى (Semilunar) يا Gasserian glandرا مى‌سازند.

عصب ششم: اين عصب را (Abducent ) هم مى‌نامند. اين‌عصب هم نقش حركتى دارد.

عصب هفتم: اين عصب حس صورت را تامين مى‌كند و شاخه‌هايى از آن وارد قوس هيوئيد (Hyoid) مى‌شود. در مهره‌داران ابتدايى‌تر اين عصب عمل غدد بزاقى و اشكى را هم تنظيم مى‌كند. اين عصب داراى گره‌عصبى‌اى است كه با نام زانويى خوانده مى‌شود (nglion.( Geniculate Ga.

عصب هشتم: يا عصب شنوايى-تعادلى (Vestibuloacoustic) داراى دوشاخه است كه جلويى نقش تعادلى وپشتى نقش شنوايى دارد. اين عصب در رده‌هاى گوناگون چندان تغيير نمى‌كند.

عصب نهم: يا عصب زبانى-حلقى (Glossopharyngial) عبارت است از عصبى كه در ماهيان به نخستين شكاف آبششى وارد مى‌شود و مرى وجوانه‌هاى چشايى را عصبى مى‌كند. به اين ترتيب كاركرد آن را بايد از نوع حسى احشايى دانست. اين عصب با اعصاب خط كنارى نيز اتصال برقرار مى‌كند. گره‌هاى عصبى اين شاخه مغزى دوتا هستند. يكى كه اگر وجود داشته باشد، گره بالايى ناميده مى‌شود، حس تنى را منتقل مى‌كند. اين گره هميشه كوچكتر از ديگرى است كه گره پايينى خوانده مى‌شود و حس احشايى را منتقل مى‌كند.

عصب دهم: همان واگ معروف است كه از مهم‌ترين شاخه‌هاى اعصاب پاراسمپاتيك در كل بدن به شمار مى‌رود. دستگاه‌هاى باقيمانده از سيستم آبششى با واگ عصبى مى‌شوند و حس پوست مربوط به ناحيه گوش وآبشش هم از اين راه منتقل مى‌شود. اين عصب حس احشاء را به شكلى ناقص تامين مى‌كند، ولى كاركرد اصلى آن حركت احشاء است كه نام (Pneumogastric) را برايش به ارمغان آورده. گره عصبى بزرگ واگ (Nodose Ganglion ) نام دارد.

عصب يازدهم: اين را عصب جانبى يا اضافى (Accessory ) هم مى‌نامند ومعمولا جزئى از واگ محسوب مى‌شود.

عصب دوازدهم: يا عصب زير زبانى (Hypoglossal ) كاركرد مربوط به حركت بدن را بر عهده دارد، وحركات گلو و زبان را تامين مى‌كند. اين عصب در آمنيون‌داران (Amniotes) و (Labyrinthodonts ) عصب مغزى محسوب مى‌شود، ولى در ماهيان يك عصب نخاعى است.

(پ) نخاع

نخاع لوله‌اى است دراز كه دراصل مغز ادامه آن است و از رشد زياد آن پديد آمده. از نظر ريختى، چند نكته در مورد نخاع وجود دارد. نخست بخش پايانى آن است كه به صورت نوار نازك چندشاخه‌اى در ستون مهره‌ها رها شده است. اين ناحيه را نوار انتهايى (filum terminalis) مى‌نامند. ديگرى برجستگى سينه‌اى (Cervical enlargement) و كمرى (Lumbar enlargement) است كه در ناحيه كمربندهاى سينه‌اى و لگنى وجود دارد. اين دو برجستگى عصبى به سبب تجمع نورون‌هاى فرمان دهنده اندامها شكل گرفته‌اند و در جانوران فاقد اين اندامها وجود ندارد. در سرمازه‌داران (Cephalochordata) مثل (Amhpioxus)نخاع مقطعى سه‌گوش دارد. ماده سفيد وخاكسترى در نخاع اين موجود درهم آميخته‌اند و كانال مركزى (Canalis Centralis) در آن بيشتر به شكافى شبيه است. درون اين ماده‌عصبى تمايز نيافته نورون‌هاى غول‌آسايى وجود دارند كه گاه وارد كانال مركزى هم مى‌شوند. پوشش اپانديمى اطراف نخاع در اين موجودات ابتدايى هنوز كامل شكل نگرفته و بعضى نقاط نخاع فاقد پوشش است. در دهان‌گردان هم هنوز ماده سفيد و خاكسترى تمايز نيافته و شيارهاى پشتى و شكمى هم ديده نمى‌شوند. نخاع شكلى ويژه دارد، يعنى سطح پشتى آن كوژ و سطح شكمى كاو است. در پشت نخاع اين جانوران ماده سخت و فيبرى‌مانندى وجود دارد كه جز نگهدارى فيزيكى نخاع كاركرد ديگرى برايش پيشنهاد نشده. به دليل فقدان سيستم گردش خون تغذيه‌كننده نخاع در دهان‌گردان، اين بخش حالتى پهن شده و كشيده‌اى به خود گرفته و از راه انتشار مواد مورد نياز خود را جذب مى‌كند. در ماهيان اولين نشانه‌هاى شيار پشتى(Dorsal Fissure) مشخص مى‌شود ولى هنوز از شيار شكمى (ventral Fissure ) اثرى نيست. طول نخاع در بعضى از ماهيان كاهش يافته و معمولا از طول ستون مهره‌ها كمتر است. مثلا در خورشيدماهى (Orthagoriscus)كه ماهى بزرگى به طول دوونيم متر و وزن يك تن است، نخاع ممكن است تنها دو سانتى‌متر طول داشته باشد، يعنى از مغز كوتاهتر باشد. در ميان دوزيستان كه ساده‌ترين چهارپايان خشكى‌زى هستند، نخستين نشانه‌هاى برجستگى سينه‌اى و كمرى به چشم مى‌خورد. در سمندرها نخاع تمام طول ستون مهره‌ها را پر مى‌كند، ولى در بى‌دمان (Urodela ) كاهش طول در نخاع ديده‌مى‌شود. در اين راسته از دوزيستان نوار انتهايى تاروى استخوان (Urostyle) پيش مى‌آيد. شيار شكمى هم علاوه بر شيار پشتى در اين جانوران شكل مى‌گيرد و شكل ويژه ماده خاكسترى در ماده سفيد نخاع -كه شبيه H است- آشكار مى‌شود. در خزندگان هم اين الگوى كلى رعايت مى‌شود. با اين تفاوت كه در نمونه‌هاى بى‌دست و پا برجستگى‌هاى كمرى و سينه‌اى وجود ندارد. نخاع معمولا همه طول ستون مهره‌ها را پر مى‌كند. در لاك‌پشتان به دليل تحليل رفتن عضلات تنه، نخاع در بين دو برجستگى كوچكتر شده است. در برخى از دايناسورهاى دوره مزوزوئيك، برجستگى‌هاى سينه‌اى و كمرى بر اثر بزرگ بودن ابعاد خزنده، رشد زيادى مى‌كرده‌اند. مثلا در (Diplodocus ) برجستگى كمرى يك گره عصبى را در خود جاى مى‌داده كه بيست برابر مغز وزن داشته. در پرندگان هم نخاع ستون مهره‌ها را پر مى‌كند. در اين رده نوار انتهايى ديده نمى‌شود و در مقابل برجستگى كمرى رشد زيادى كرده است. دو نيمه پشتى برجستگى كمرى در اين جانوران از هم جدا شده و شبه‌كره‌اى را در سطح پشتى ايجاد مى‌كند كه (Sinus Rhomboides) خوانده مى‌شود. سازنده اين جسم ياخته‌هاى گليال هستند و به آن قوامى ژلاتينى بخشيده‌اند. در پستانداران نخاع شديدا كاهش طول پيدا كرده و همواره بخشهايى از نخاع را خالى مى‌گذارد.

(ت) بصل‌النخاع

اين بخش كه در واقع بخش انتهايى مغز است، از پشت به نخاع متصل مى‌شود و ساختار ساده نخاع را در آن مى‌توان باز يافت. از نظر جنين‌شناسى، مغز ابتدايى در مهره‌داران داراى سه حباب مجزا است كه به ترتيب از جلو به عقب با اين نام‌ها خوانده مى‌شوند: (Rhombencephalon, Mesencephalon, Prosencephalon.) پنج ناحيه اصلى مغز بر اثر رشد اين سه حباب و تقسيم برجستگى اولى و سومى به دو بخش، ايجاد مى‌شوند. اين ناحيه اخير -يعنى (Rhombencephalon) همان است كه پس از تقسيم شدن به دو قسمت، بصل‌النخاع (Myelencephalon ) و برجستگى‌هاى چهارگانه و پل (Methencephalon ) را مى‌سازد. انتهايى‌ترين بخش مغز يا همان بصل‌النخاع (Medula oblongata) حاوى چندين هسته از جمله هسته‌هاى مربوط به اعصاب مغزى ششم تا دوازدهم است. علاوه بر اين هسته‌ها، مراكز مربوط به رفتارهاى پايه زيستى را هم در خود جاى داده است. به‌طوركلى اين بخش از نظر ساختار و كاركرد تفاوت زيادى در رده‌هاى مختلف مهره‌داران نمى‌كند. ابتدايى بودن كاركردهاى تعريف شده در اين منطقه، نشانگر قديمى بودن اين ناحيه، از نظر تكاملى است، و بنابراين توجيهى است براى تغييرات اندك قابل‌مشاهده در رده‌هاى گوناگون. در ماهيان دهان‌گرد، غضروفى و استخوانى، هنوز تمايز ميان (Myelencephalon) و (Methencephalon ) شكل نگرفته و مرز جدا كننده اين دو بخش، -يعنى پل (Pons) و بخش زيتونى (Oliva) به وجود نيامده است. در دهان‌گردان فسيل، (Myelencephalon) به تنهايى حجمى برابر بقيه مغز را اشغال مى‌كند. قسمتى از حباب اوليه (Rhombencephalon) بخش مهمى به نام (Plexus Choroid) را مى‌سازد كه در اصل سيستم رساننده خون به مغز را تشكيل مى‌دهد. اين بخش كه كلافى درهم پيچيده از رگ‌هاى خونى است، به درون بطن‌هاى مغزى -به ويژه بطن چهارم- نفوذ مى‌كند و در جلو باريك شده و (Rhombencephalic Isthmus) را مى‌سازد. در دهان‌گردان كه سيستم تغذيه‌اى مغزشان بسيار ابتدايى است، اين بخش رشد زيادى كرده‌است.

در ماهيان غضروفى بصل النخاع رشد زيادى كرده و از نظر كاركردى به دو بخش تقسيم مى‌شود: بخش پيشين كه حركتى است، و پشتى كه حسى است. در چهارپايان (Tetrapoda) اين بخش اخير خود به دو قسمت فرعى تقسيم مى‌شود: در بالا مراكز مربوط به حواس ويژه (مثل تعادل و شنوايى) ديده مى‌شوند و در پشت مراكز مربوط به حواس عمومى بدن را مى‌توان ديد. لارو دوزيستان از اين نظر ساختارى بينابينى را از خود نشان مى‌دهند. در مهره داران چهارپاى خشكى‌زى، يك راه مهم عصبى هم در اين ناحيه وجود دارد كه (Solitary Fasciculus) ناميده مى‌شود. اين راه از مجموعه‌اى از فيبرهاى عصبى پايين‌رو تشكيل شده كه در تنظيم حركات تنفسى هوازى و بازتاب‌هاى مربوط به آن -مثل استفراغ- نقش مهمى را ايفا مى‌كنند.

در پستانداران دو بخش حباب سوم مغزى به خوبى از يكديگر تفكيك شده‌اند و به اين ترتيب بصل‌النخاعى مجزا، با مرزى مشخص، ديده‌مى‌شود. در اين بخش هسته‌هاى فراوانى وجود دارند كه بيشترشان به اعصاب دوازده‌گانه مغزى مربوطند. ولى همه هسته‌هاى اين ناحيه به همين منحصر نمى‌شوند. هسته زيتونى (Olive Nucleus ) هسته مهمى است كه در اين بخش قرار گرفته و با كاركرد حركتى آن در بسيارى از جانوران ديده مى‌شود. هسته مهم ديگر موجود در بصل‌النخاع، (body Trapenzoid) است كه در مهره‌داران پست كوچك و برجسته است و از سطح خارجى مغز مى‌توان آن را ديد. در بخش پشتى بصل‌النخاع هسته هاى جفت (Cuneatus Nucleus,Gracilis Nucleuscleus) را مى‌توان ديد كه در امتداد شيارهاى سطح پشتى نخاع قرار گرفته‌اند.

(ث) مغز پشتى يا متانسفالون

اين بخش در پشت مخچه را مى‌سازد و از جلو پل را ايجاد مى‌كند. در بين اين دو قسمت مى‌توان بطن چهارم مغزى را مشاهده كرد. ساختار مهم ديگرى كه از اينجا شروع مى‌شود، ساختار شبكه‌اى RAS = (Reticular Activating System) است كه از اين ناحيه شروع مى‌شود وتا تالاموس ادامه مى‌يابد. اين ساختار در همه مهره‌داران وجود دارد. تحريك مسير بالارو اين بخش موجب هشيارى و مهار اين مسير سبب خواب مى‌شود. در ماهيان غضروفى مخچه داراى يك بخش مركزى (Centralis Corpus) است كه بطن كنارى به آن وارد مى‌شود. در ميان كوسه‌ها، بزرگ‌ترين مخچه را در ميان Galeomorphهايى مثل (Isurus,Sphyrna ) مى‌توان ديد. در ميان سفره‌ماهيان (Myliobatiform) مانند Dasyati,Myliobates داراى بزرگترين مخچه‌ها هستند. مخچه در ماهيان استخوانى از همين طرح كلى پيروى مى‌كند و از ساير نواحى مغز اطلاعات بينايى، شنوايى، و پساوايى را دريافت مى‌كند. وابران‌هاى مخچه با يكديگر همگرا شده و راه (Conjunctivum Brachium) را ايجاد ميكنند كه به مغز ميانجى و سوى مخالف ساختار شبكه‌اى ميانى (Reticular Formation Medial ) آكسون مى‌فرستد. در كوسه و طلاماهى راهى هم مخچه را به مغز ميانى مربوط مى‌كند. (Ebbeson & Northcutt-1980) تخريب مخچه در سگ‌ماهى (Scyliorhinus ) باعث اختلال در حركت باله‌هاى سينه‌اى مى‌شود. ظاهرا مخچه در ماهيان نقش مهاركننده الگوهاى حركتى مشخص را دارد. (Paul & Roberts-1979) آوران‌هاى مخچه در كل بيشتر از وابران‌هايش هستند. در مخچه هسته‌هاى فراوانى وجود دارد كه مهمترين آن عبارت است از هسته دندانى (Nucleus Dentate.)

( ج) مغز ميانى يا مزانسفالون

اين بخش از مغز همان مغز ميانى دوران جنينى است و تنها حباب مغزى جنين است كه در اثر رشد به حباب‌هاى ديگرى تقسيم نمى‌شود. كانال سيلويوس كه رابط بين بطن سوم و چهارم مغزى است، در اين ناحيه قرار گرفته است. اين بخش در پستانداران برجستگى‌هاى چهارگانه را از پشت و پايك‌هاى مغزى را از جلو ايجاد مى‌كند. سقف اين بخش را (Tectum) و كف آن را (Tegmentum) مى‌نامند. در ماهيان غضروفى سقف يادشده داراى ساختارى لايه لايه است و شبكه نورونى پيچيده‌اى را شامل مى‌شود. اين بخش در ماهيان كاركرد بينايى دارد ولى اين نقش را در پستانداران از دست مى‌دهد. راه‌هايى از اين منطقه به جهت‌هاى موافق و مخالف نخاع مى‌رود و راه ديگرى به نام (foamation (Tecto Reticular ساختار شبكه‌اى را به اين بخش مربوط مى‌كند. در خزندگان براى اولين بار -از ديد تكاملى- از همين ساختار شبكه‌اى هسته مهم جسم سياه (Substantia Nigra) تمايز مى‌يابد. اين هسته كه در پستانداران به بيشينه اندازه خود مى‌رسد، يك بخش دوپامينرژيك مهم بوده و كاركرد حركتى دارد. اين ناحيه مى‌تواند در صورت رشد زياد تا ديانسفال كشيده شود. هسته مهم ديگر اين ناحيه هسته سرخ (Nucleus Ruber ) است كه در همه مهره‌داران ديده مى‌شود. اين مركز حركت عضلات (Flexor) را تنظيم مى‌كند.

در پرندگان (Tectum) داراى نقشه توپوگرافيكى از شبكيه و ميدان بينايى است كه در بخش پايه به هسته بزرگى به نام (Ischmo-optic Nucleus) متصل است. اين هسته اخير داراى نورون‌هايى است كه شبكيه را بر روى خود بازنمايى مى‌كنند و داراى ميدان ديد (Receptive field ) كوچكى هستند كه به ايشان امكان پردازش دقيق داده‌هاى بينايى را مى‌دهد. اين هسته در پستانداران داراى آكسون‌هاى درازى است كه تا ياخته‌هاى (Amacrine ) شبكيه كشيده شده‌اند. چنين مسيرى در پرندگان هم وجود دارد و اگر آن را قطع كنيم، توانايى كفتر براى برداشتن دانه از راه نوك زدن از بين مى‌رود. لبهاى بينايى نيز در پرندگان بزرگ است و از مخ، مخچه، نخاع، و عصب سه‌قلو اطلاعات بينايى را دريافت مى‌كند و نتايج پردازش خود را به (.Rotundus Nucleus,Oculomotor N) مى‌فرستد. سقف مغز ميانى در جانوران غير پستاندار حالتى يكدست داشته و به پردازش اطلاعات بينايى اختصاص يافته‌است. از اين رو اين ناحيه را لوب بينايى هم مى‌نامند. در پستانداران لوب بينايى به شدت تحليل رفته و در زير تلانسفال كه رشد زيادى كرده مخفى مانده است. اين بخش در اين جانوران به برجستگى‌هاى بالايى (Superior Colliculus) تبديل شده كه به همراه برجستگى‌هاى پايينى (Colliculus Inferior) كه نقش شنوايى دارند،- برجستگى‌هاى چهارگانه (Corpora Tetragemina) را تشكيل مى‌دهند. چنان كه گفتيم، بخش زيرين مغز ميانى پايكهاى مغزى (Cerebral Peduncles) را مى‌سازد. اين پايكها كمابيش در همه مهره‌داران وجود دارند و از راه‌هاى حركتى‌اى تشكيل يافته‌اند كه را ه هرمى مهمترينشان است. اين راه‌ها از بخش زيرى-ميانى مزانسفال عبور مى‌كنند.

(چ) مغز ميانجى يا ديانسفالون

اين بخش از نقاط آشنايى همچون تالاموس و هيپوتالاموس و اپى‌تالاموس تشكيل يافته است و از سوى ديگر پايكهاى مغزى را هم مى‌سازد. بطن سوم مغزى هم در اين بخش جاى دارد. مرز بين (Diencephalon) و (Mesencephalon) در بسيارى از رده‌ها به خوبى مشخص نيست و اين ابهامى است كه در مورد حد ميان ساير نقاط مغز هم ديده‌مى‌شود. در دهان گردان كه ساده‌ترين مغز ميانجى زنده را دارا مى‌باشند، حدفاصل بين رابط پشتى (.posterior Com ) و مسير (Retroflex Fasciculus) را به عنوان يك مرز پيشنهاد كرده‌اند. (Heier -1948) يك نشانه ديگر براى تشخيص مرز بين اين دو ناحيه، عبارت است از برجستگى كوچكى كه در ديواره بطن سوم مغزى ديده مى‌شود. اين برجستگى از رابط پشتى تا (Posterior Tubercular Nucleus) كه از عناصر مغز ميانجى است، كشيده شده است. اين هسته در زير (Sulcus Limitans) قرار دارد و از سويى به هيپوتالاموس و از سوى ديگر به (Tegmentum) در مغز ميانى مى‌رسد. اين هسته دسته‌هاى فيبرى خود را به رابطهاى (Commissure Anterior) و (Posterior Tubercular Nucleus) مى‌فرستد و به همين دليل هم توسط برخى از نويسندگان به عنوان همتاى Anterior Tubercular Commissureدر ماهيان استخوانى مثل (Neoceratodus) پذيرفته شده است. (Heier-1948 ) در دهان‌گردان تالاموس توسط شيار بينابينى (Intermediate Sulcus) به دو ناحيه پشتى و ميانى تقسيم مى‌شود. شيار ياد شده با شيار (Retroflex Fasciculus) كه گفتيم مرز ديانسفال است، موازى است. در اين جانوران ابتدايى ماده خاكسترى اطراف بطنى داراى شش تا هشت لايه سلول است. (Schober-1964) سيستم هابنولا (Habenular Complex) كه در پشت ديانسفال قرار گرفته، در ماهيان دهان‌گرد نامتقارن است و بخش راست آن از چپى بسيار كوچكتر است. قبلا اين پديده را با جفت بودن فرضى (Paraoineal) در اجداد مهره‌داران مربوط مى‌دانستند ولى حالا اين ديدگاه طرفدار چندانى ندارد. (Parapineal) در لامپرى وجود دارد ولى در مغز (Mordacia mordax ) ديده نمى‌شود. گروهى معتقدند اين ماهى اخير حدواسط بين لامپرى و (Mixinae) است. در لامپرى هسته پيش بينايى در هيپوتالاموس وجود دارد، ولى فاقد ياخته‌هاى غول‌آساى معمول اين منطقه در پستانداران است. اين ناحيه بين رابطهاى ( Posterior Commissure) و (Supraoptic Commissure ) قرار دارد.

در ماهيان تالاموس بسيار متغير است. در كل اندازه‌اى كوچك وساختارى پيچيده دارد كه هنوز به خوبى مورد بررسى قرار نگرفته. بخش بالايى تالاموس (Dorsal Thalamus ) و ( EpiThalamus) توسط (Subhabenular Sulcus) از هم جدا مى‌شوند. در بسيارى از ماهيان، به ويژه آنهايى كه (Tectum) و (Tegmentum) بزرگى دارند، كل ديانسفال توسط مغز ميانى برجسته پوشيده شده‌است. بخش پشتى تالاموس در جنس‌هاى (Tetrodon,Channa ,Punitius و Plagusia) داراى توده سولى پيوسته‌اى است كه در كل هسته پشتى ميانى (Nucleus Dorsomedial ) خوانده مى‌شود. (Schnitzlein-1962) اين هسته همتاى (DorsoMedial Nucleus,Posteriocentral Nucleus ) در دوزيستان بى‌دم است. (Fontera-1952) در جنس‌هاى (Hypostomus, Corydorus, Otocinctus, Ictalurus) اين هسته وضعى درهم ريخته ونامشخص را دارد و به همين دليل هم آن را به عنوان همتاى Anterior Periventricular Nucleus در آمنيون‌داران و دوزيستان پيشنهاد كرده‌اند. در كنارهسته پشتى ميانى كه تا اينجا مورد بحث بود، هسته بزرگ ديگرى وجود دارد به نام هسته پشتى-كنارى ( . Dorsomedial Nucleus) در جنس‌هاى Solvelinus ,Salmo ,Gairdneri اين دو هسته به طور مشخص از هم تمايز نيافته‌اند، ولى هسته مبهم پشتى كنارى مى‌تواند رشد زيادى كند و همه بخش پشتى تالاموس را اشغال كند. بين اين نواحى و مغز ميانى راه‌هاى Tectotalamicمهمى وجود دارند. يك هسته مهم ديگر در تالاموس ماهيان، Nucleus Rotundusاست كه برش عرضى‌اش گرد است و از طول شكلى كشيده دارد. اين هسته از هابنولا تا پشت تالاموس ادامه يافته. در جنس‌هاىMicropterus, Pomoxis, Cottus, Lebistes, Bettaو گونه‌هاى flavescens, Lepomis Perca cichlasoma اين هسته‌ها كاملا مشخص است، ولى برعكس در جنس‌هاىHypostomus, Corydorus, Otocinctus, Ictalurusچندان آشكار نيست. در ماهى قرمز Carassiusاين هسته بين اجسام زانويى كنارى (Lateral Geniculate Body=LGB) قرار گرفته‌است. جسم زانويى كنارى كه ايستگاهى بر سر راه عصب بينايى است در ماهيان داراى ياخته‌هاى كوچكى است كه به صورت پشتى-كنارى نسبت به راه بينايى قرار گرفته‌اند. اين هسته‌ها در جنس‌هاى Ameiurus, Centronotus, Lepomisوجود ندارد و در Hypostomusبسيار كوچك است. در ماهى قرمز اين اجسام بزرگ و مشخص بوده و صفحات رنگ‌پذيرى را در كناره‌هاى) Rotundus Nucleusايجاد مى‌كنند. در Salvelinusاجسام زانويى بسيار رشد كرده‌اند و خميده شده و حالتى فنجان مانند به خود گرفته‌اند، كه سر پهنشان به طرف زيرى-ميانى قرار گرفته. در پشت و ميان اجسام زانويى مى‌توان هسته ديگرى را ديد كه به نام Pretectal Nucleusمشهور است و مرز مشخصى در جنس‌هاى Ictalurus , Cyprinus, Carassiusندارد. در بالا و كنار اين هسته، دسته سلول ديگرى وجود دارند كه هسته قشرى Cortical Nucleusخوانده مى‌شوند. اين هسته از حدود 25-100نورون تشكيل يافته است و در جنس‌هاى گوناگون تغييرات زيادى مى‌كند. مثلا در) Lepomis, Trachurus شبيه به كره است، در Girellaبه صفحه كشيده‌اى شباهت دارد و در جنس Engraulus شكل هلالى به خود مى‌گيرد.

در پرندگان تالاموس پشتى داراى هسته‌هاى متعددى است. بخش پشتى-كنارى اين ناحيه از نورون‌هايى تشكيل يافته كه نقشه شبكيه را بر خود دارند و از راه بينايى اطلاعات صادره از چشم را مى‌گيرند. ميدان ديد اين نورون‌ها شبيه نورون‌هاى جسم زانويى كنارى در پستانداران است. دو راه بينايى اصلى را در مغز ميانجى پرندگان مى‌توان تشخيص داد: نخست راهى است كه از Nucleus Rotundusو Tactumبه Ectostriatum در تلانسفال مربوط مى‌شود و دومى راهى است كه از بخش پشتى-كنارى تالاموس شروع شده و تا Hyperstriatumادامه مى‌يابد. اين راه به بخش پشتى Wulstختم مى‌شود. مسير اول داراى ميدان ديد بزرگ و راه دوم داراى ميدان ديد كوچكى است. تالاموس در پستانداران داراى بيش از 30هسته است. تالاموس‌هاى دو طرف توسط بطن سوم از يكديگر، و توسط بطن چهارم از قشر مخ جدا مى‌شوند. اين ناحيه در انسان چهار سانتى‌متر طول دارد.

(ح) مخ يا تلانسفالون

اين ناحيه بخش انتهايى مغز است وهمان بخشى است كه در نهايت قشر مخ در پستانداران را مى‌سازد. مهم‌ترين بخش اين ناحيه نيمكره‌هاى مغزى است و لبهاى بويايى هم از ديگر اجزاء مهم آن به شمار مى‌رود. بطن‌هاى كنارى مغزى در درون نيمكره‌هاى مغزى قرار گرفته‌اند. از آنجا كه تمركز ما بيشتر بر چگونگى شكل‌گيرى اين بخش بوده، به اين مبحث بسيار مفصل خواهيم پرداخت. براى بررسى اين ناحيه يكايك رده‌هاى مهره‌داران را خواهيم ديد و هرچه به پستانداران نزديكتر شويم، به جزئيات بيشترى خواهيم پرداخت.

مخ در ماهيان‌دهان‌گرد: معمولا شكل نيمكره‌ها در دهان گردان (Cyclostomata) را به عنوان حالت اجدادى و ابتدايى در نظر مى‌گيرند. در اين جانوران نيمكره‌ها دراز و باريك است و با ساير مهره‌داران تفاوت دارد. پياز بويايى مثل بقيه مهره‌داران از يك كلاف عصبى (Glomeruli) تشكيل يافته كه در زمينه‌اى از سلول‌هاى ميترال پوشيده شده، و در عمق مخاط بويايى سلول‌هاى دوكى‌شكل وستاره‌اى هم ديده مى‌شوند. اين ياخته‌ها به راه Periventricularو راه ميانى lamina Intermediateمربوط مى‌شوند. در اين ماهيان هم مثل ساير رده‌ها هسته بويايى پيشين (Olfactory Nucleus Anterior) اطلاعات بويايى را از دو نيمكره دريافت مى‌كند. در دهان‌گردان بالغ، در بالاى هسته پيش‌بينايى (Preoptic Nucleus) در نيمكره‌ها، جسم مخطط (Corpus Striata) قرار دارد. در لارو دهان‌گردانى مثل pLampetra. planeri و L. fluviatilisهم اين اجزا ديده مى‌شوند. در بخش پيشين مخ، ناحيه‌اى وجود دارد به نام هيپوكامپ اوليه (Primordial Hippocampi). اين بخش در لامپرى (Pteromyzon ) طورى به سمت عقب كشيده شده و با زائده تالاموس (Eminence Thalamic) در هم آميخته كه برخى از محققان آن را به عنوان ادامه اين بخش در نظر گرفته‌اند. (Heier, 1948) بخش ياد شده در زير خود ناحيه ديگرى را دارد كه به لوب زير هيپوكامپى (Subhippocampal lobe) مشهور است. هيپوكامپ اوليه و زائده تالاموسى بخش‌هاى مهمى هستند كه در اين گروه از ماهيان ابتدايى قشر نوى مغز (Neopallium ) را مى‌سازند. ماده خاكسترى در اين ماهيان در نيمكره‌هاى سفيدى محصور شده و در نواحى همسايه با بطن اول مغزى، توسط دسته‌اى فيبر نازك از ديواره بطن جدا شده است. اين دسته فيبر هرچه به سمت پايين پيش مى‌رويم كلفت‌تر مى‌شود.

مخ در ماهيان :نيمكره‌ها در ماهيان تا حدودى از دهان‌گردان پيچيده‌تر است. و بااين وجود نيمكره‌ها باهم جوش خورده‌اند و يك بطن كنارى منفرد را در خود جاى مى‌دهند. در اينجا بيشتر تاكيد ما بر ماهيان استخوانى خواهد بود كه بيشتر تنوع ماهيان را تشكيل مى‌دهند. نيمكره‌ها در ماهيان اعماق زياد، حالت نامتقارن دارد. مثلا در ماهيان خانواده Pleuronectidaeو جنس‌هاى Tanalius ,LimandaوHippoglossoides و Hippoglossus و Glyptocephalus نيمكره راست از نيمكره چپ بزرگتر است. در گروه‌هايى از ماهيان، مثل جنس‌هاى Hypomesusو Sardinopsو Clupea, Etrumeusنيمكره‌ها اندازه‌اى كوچك دارند. در جنس‌هاى Priacanthusو Chaeturichthys نيمكره‌ها در جلو داراى يك برجستگى پيشين tubercle Dorsal هستند. ماهيان آزاد Salmo و همچنين برخى از وابستگان به خانواده‌هاى Dorosomatidae Synodontidae Cyprinidaeو Muraenosocidae داراى نيمكره‌هايى بزرگ هستند. در ماهى جنس Congerبه ويژه اين نيمكره‌ها بسيار عظيمند. ماهيان جنس‌هاى Seriolaو Halichoeresبر نيمكره‌هاى خود يك شيار طولى دارند و در جنس‌هاى Girella Sillogaو Parapristipoma تعداد اين شيارها به ترتيب به 3 2 و چندين‌تا مى‌رسد. پياز بويايى وعصب بويايى در ماهيان رشد زيادى كرده. به‌طورى‌كه نيمكره‌هاى ماهيان را لبهاى بويايى يا نيمكره‌هاى بويايى هم مى‌نامند. در جنس‌هاى اعماق زياد، مثل وابستگان جنس‌هاى Chelidonychthys Furcina Platycephalus و Paralychthysپياز وعصب بويايى بزرگ است. در جنس‌هاى Zeus CongerAnguilla Parasilurus Maurolichus Plecoglossus Oncorhynchusو Mugilپياز بويايى تقريبا به نيمكره‌ها چسبيده است وعصب بويايى كوتاه است. در وابستگان به خانواده‌هاى Carangidae Scombridae Exocoetidae Dissumieridae Clupeidaeو Labridae پيازهاى بويايى به‌طور كلى بسيار كوچك هستند. برعكس در Mystriophisاين پيازها بسيار بزرگند. در مورد يك گونه از Eyryhalineها، يعنى Triboldon hakoensis گزارش شگفت‌آورى در دست است كه نشان مى‌دهد پياز بويايى در ماهيان ساكن آبهاى تازه و كدرو پرجريان بزرگ است، و در مقابل ماهيان ساكن سواحل داراى آب آرام وساكن، داراى پياز كوچكى هستند. در ماهيان اخير بخش Tecta بزرگ است.

درنيمكره ماهيان چندين بخش خاكسترى وجود دارد كه محل تراكم جسم سلولى نورون‌هاى تلانسفاليك است. يكى از مهم‌ترين اين بخش‌ها به نام (Paleostriatum خوانده مى‌شود. اين ناحيه خود از قسمت تشكيل يافته است. يكى بخشى است با ياخته‌هاى چند قطبى متراكم و بزرگ به قطر 20-25ميكرون، كه Primitivum خوانده مى‌شود. بخش ديگر داراى ياخته‌هاى چند قطبى كوچكى است با قطر 10-15ميكرون، كه Augmentatumناميده مى‌شود. اين ناحيه در بخش زيرى-كنارى Ventrolateralنيمكره قرار گرفته و نزديك Nucleus Accumbensجاى دارد. اين بخش با neostriatumو Olfactory Tubercle هم مربوط است. فيبرهاى نورون‌هاى اين بخش به راه كنارى مغزى Lateral Forebrain Bundleمتصل مى‌شوند واز آن راه به هيپوتالاموس مربوط مى‌گردند. به دليل شواهد كالبدشناختى ياد شده براى بخش اخير ويژگى بويايى-تنى Olphactosomaticقايلند. در ماهيان هيپوكامپ از چهار بخش تشكيل يافته است. اين بخش‌ها را با توجه به همتاهاى فرضيشان در پستانداران نامگذارى كرده‌اند، ولى به زعم عده‌اى از پژوهشگران، اين Analogy را بايد با احتياط پذيرفت. در هر حالت هيپوكامپ تشكيل شده از چهار بخش:

نخست شكنج دندانه‌اى Dentate Gyr. كه به دليل فقدان شيارهاى سطح مخ تشخيص آن دشوار است. اين بخش داراى نورون‌هاى هرمى و دوقطبى‌اى است كه بين 10-12ميكرون قطر دارند. در ميان اين زمينه از ياخته‌هاى كوچك گاه سلول‌هاى درشت هرمى دوتايى Double Pyramydal هم يافت مى‌شوند. گاه ياخته‌هاى اين ناحيه به راه عصبى مربوط به Medial Olfactory Areaمتصل مى‌شوند.

دوم شاخ آمون Cornu Ammonis كه بسيار با همتاى فرضى خود در پستانداران شباهت دارد.

سوم Subiculum كه در اصل عبارت است از منطقه گذار شاخ آمون به قشر پشتى (Dorsal Pallium .) اين بخش داراى دو دست سلول است. گروهى ياخته (Granular) كوچك، وگروهى سلول چندقطبى به قطر حدود ده ميكرون.

وبالاخره چهارم، ادامه پيشين هيپوكامپ (Anterior Hippocampal Continuation ) كه در بين بخش‌هاى نامبرده قرار دارد.

در مخ ماهيان يك بخش خاكسترى مهم ديگر نيز وجود دارد كه آن را به پيروى از نامگذارى در پستانداران، سيستم بادامه‌اى مى‌خوانند. اين سيستم خود به دو بخش فرعى پايه‌اى-كنارى (Basolateral) و قشرى-ميانى (Corticomedial) تقسيم مى‌شود. (Schnitzlein -1966) بخش مهم ديگر در نيمكره‌ها، Septumاست كه بنابر ابتكار Faucetteمثل پستانداران نامگذارى شده. اين بخش از اين نواحى تشكيل يافته است: منطقه Septo-hippocampal كه داراى نورون‌هاى چند قطبى‌اى است با قطر 10ميكرون. اين بخش بى هسته ميانى مخ و شكنج دندانه‌اى قرار گرفته. منطقه سه‌گوش Triangularبه ويژه در Chimaera رشد زيادى كرده و از ياخته‌هاى چندقطبى متراكم با قطر 10-15ميكرون تشكيل يافته. اين بخش در جلو به رابط پيشين (anterior Commissure) و Fornixمحدود مى‌شود، و به Medial Olfactory Tubercleآكسون مى‌دهد. ناحيه ميانى Medial هم در وسط اين ساختار قرار گرفته و به ويژه در ماهيان دوتنفسى Dipnoiحالت مركزى‌ترى دارد. سپتوم نواحى ديگرى هم دارد، مثل بخش كنارى و Septo-accumbensولى شرح همه آنها در اين نوشتار نمى‌گنجد. در ماهيان غيرعادى‌تر از نظر رده‌بندى هم آنچه كه تابه حال گفتيم صدق مى‌كند. فقط در Latimeriaظاهرا هنوز تمايز ميان Paleopallium و Archipallium شكل نگرفته (and Anthony -1966 Millot) .در نيمكره‌هاى Protopterus بخش Olfactory Tubercle بيشتر فضاى نيمكره‌اى را اشغال كرده. در اين ماهى هسته پيشين بويايى (Anterior Olfactory Nucleus) مثل حلقه‌اى اطراف بطن ميانى را احاطه كرده است.

مخ در دوزيستان: در دوزيستان تلانسفال براى اولين بار در طول سير تكامل حالت خميده Evaginated پيدا مى‌كند. حالتى كه تا آخر در مسير تكاملى ديده مى‌شود و الگويى پايدار را براى تغييرات عناصر مغزى فراهم مى‌سازد. خميدگى مغز دوزيستان در سه جهت شكل مى‌گيرد. يكى پيشين (Rostral) كه مرز پيشين Lamina Terminalisرا مشخص مى‌كند. ديگرى كنارى ( Lateral) است كه قشر پشتى (Dorsal Pallium)را مشخص مى‌سازد. وآخرى دمى (Caudal) كه دو لوب را ايجاد مى‌كند. اين دولوب در نهايت به بخش تمايز نيافته‌تر پشتى ختم مى‌شوند. در وابستگان به گروه Gymnophiona و دوزيستان دمدار Amphiumaاين لب‌هاى پشتى به قدرى رشد كرده‌اند كه تمام تلانسفال وبخشى از مزانسفال را در زير خود مى‌پوشانند. (Kuhlenbeck -1922) در همين گروه Gymnophionaو جنس Siphonopsاز Caecilianها، لب‌هاى بويايى بسيار رشد كرده‌اند. اعصاب پشتى و شكمى بويايى در اين دسته از هم جدا هستند و يك جفت پياز بويايى اضافى هم در محور سرى-دمى ديده مى‌شود. در بين پيازهاى بويايى هسته‌هاى كنارى پشت بويايى PostOlfactory Nucleus Lateral قرار دارند. ( Kuhlenbeck -1966) پيازهاى بويايى به طور در همه دوزيستان از الگويى مشابه پيروى مى‌كند. در خانواده‌هاى Bufonidae Ranidaeو Hylinidaeپياز بويايى كوچك و ساده است واعصابى فقير از نظر ميلين دارد. عصب بويايى در اين خانواده‌ها همراه يك عصب Vomeronazalاست.(Hoffman-1963) عصب اخير مى‌تواند از نظر اندازه بسيار متنوع باشد و معمولا در ناحيه پشتى-ميانى عصب بويايى قرار دارد. اين عصب در گونه‌هاى Bufo maronus و Hyla cinereaنسبت به خانواده Ranidaeبيشتر در زير قرار گرفته. پيازهاى بويايى به طور كلى در محل رسيدن به يكديگر در خط وسط،به هم جوش مى‌خورند و اين پيوستگى به سوى عقب هم ادامه دارد. در Rana catesbeianaاين پيوستگى ممكن است تا % 75از طول نيمكره‌ها ادامه يابد. پيازهاى بويايى از نظر بافتى ساختارى شش لايه دارند. اين لايه‌بندى در خانواده Ranidaeنسبت به خانواده Bufonidaeمشخص‌تر است. لايه‌هاى قابل تشخيص عبارتند از: لايه عصبى ، (Nevous layer) لايه كلافى (Glomerular layer ) لايه شبكه‌اى خارجى (External plexiform layer ) لايه ميترال (Mitral layer ) لايه ياخته‌اى گرانولى (layer Granular cell ) ولايه اپانديمى (Ependymal layer.) پياز جنبى هم ساختارى شبيه به انچه كه گذشت دارد ولى نامنظم‌تر است. درون هر نيمكره چندين هسته خاكسترى ديده مى‌شود كه تعدادى از آنها را نام برديم. اگر از نيمكره مقطعى بگيريم و وضعيت هسته‌هاى درونى را نسبت به يكديگر بررسى كنيم، مى‌بينيم كه پايه‌اى‌ترين جزء نيمكره هسته بويايى اوليه (Primordial Olfactory Nucleus) است.اين بخش در عقب نازكتر وكمرنگ‌تر شده و به هيپوكامپ اوليه (Hippoccampus Primordial ) تبديل مى‌شود. اين بخش اخير همه فضاى پشتى نيمكره‌ها را پر مى‌كند. اين بخش از زير به جسم مخطط (Corpus Striatum) مى‌رسد و از بالا به قشر پشتى اوليه (Dorsal Pallium Primordial ) محدود مى‌شود. ناحيه اخير از كنار با قشر پيريفرم اوليه (Primordial Pyriform) همسايه است و اين هسته‌هادر كنار يكديگر حلقه‌اى از ماده خاكسترى را در نيمكره ايجاد مى‌كنند. هيپوكامپ در دوزيستان به دو بخش تقسيم مى‌شود. يكى بخش پشتى (Dorsal ) كه از ياخته‌هاى درشت وپراكنده تشكيل يافته است. سلول‌هاى اين بخش دو نوعند: يك نوع ياخته‌هاى ارتباطى شبيه جام كه بين 3-5دندريت دارند و آكسون‌هايشان را به قشر پيريفرم مى‌فرستند. نوع دوم ياخته‌هاى ستاره‌اى شكلى هستند كه قطر كم و دندريت‌هاى كوتاه دارند. اين بخش از هيپوكامپ با قشر پشتى اوليه هم در بعضى نقاط ارتباط پيدا مى‌كند. بخش ديگر هيپوكامپ پشتى-ميانى (dorsomedial ) است كه با ديواره‌هاى بطن كنارى مغزى همسايه است و به تدريج در جهت پشت كمرنگ ومحو مى‌شود. اين ناحيه عملا پس از رابط هيپوكامپى ديگر مشخص نيست.

مخ در خزندگان: در كل مى‌توان پيازهاى بويايى وعصب نخست مغزى را پايدارترين ساختار در مغز مهره‌داران دانست. اين بخش چنانكه ديديم در گذار از ماهيان به دوزيستان تغيير چندانى نكرد. اين ساختار در خزندگان هم كه ديگر كاملا به زندگى در خشكى خو گرفته‌اند،زياد دگرگون نمى‌شود. در ناحيه بويايى همه خزندگان، مثل وابستگان به ساير رده‌ها، اين ساختارها ديده مى‌شود: هسته بويايى (Olfactory Nucleus) برجستگى بويايى (Olfactory tubercle ) هسته نوار بروكا (diagonal band of Broca) و هسته كنارى بويايى (ParOlfactory Nucleus.) در خزندگان هم مثل ماهيان ودوزيستان، كاركرد اصلى نيمكره‌ها به حس بويايى مربوط مى‌شود. در Crocodilia Lacerta و Sphonodonپياز بويايى توسط رابطى بلند به نيمكره‌ها متصل مى‌شود. اين رابط در مارها و Anguisكوتاه است ودر لاك‌پشتان Chelonia اصلا وجود ندارد. مخاط بويايى در خزندگان فاقد يهخته‌هاى ميترال دو دندريتى و سلول‌هاى حجيم موجود در پستانداران است. (Alison et al-1953) در Iguanaبخش پشتى پيازها هم فاقد سلول‌هاى ميترال است. هسته بويايى در هم اين نمونه داراى ياخته‌هاى شبيه جام است كه دندريت‌هاى گسترده‌اى دارند. در خزندگان هم گهگاه پياز بويايى اضافى ديده مى‌شود ولى ساختار اين پياز بسيار ساده است. البته حالات استثنايى هميشه وجود دارد و در Varanus Hedodermaو Coluberپياز جانبى از پياز اصلى بزرگتر است. فيبرهاى مربوط به هردو پياز به صورت مجزا يا پيوسته به عقب كشيده مى‌شوند و در نهايت به كناره زيرى و كنارى نيمكره‌ها وارد مى‌شوند.

اندازه قشر پيريفرم در خزندگان به اهميت حس بويايى در آنها وابسته است. خزندگان Microsmoticمثل Anolis carolinensisتقريبا فاقد اين بخش هستند. (Armstrong-1953در) مقابل لاك‌پشتان و توآتارا Sphenodonكه بويايى قوى‌اى دارند و Macrosmoticهستند داراى قشر پيريفرم بزرگى هستند كه از راه بويايى كنارى (Lateral Olfactory tract) آكسون مى‌گيرد. مسير نامبرده در مارها فشرده شده و به ناحيه ميانى نقل مكان كرده. اين راه ميانى (Medial tract) از فيبرهايى كوتاه تشكيل يافته كه پيام‌هاى بويايى را به Nucleus Accumbensو Paleostriatumمى‌برند. در Lacertaبا وجود تعدد مناطق سر راه مسيرهاى نامبرده، فيبرهاى عصبى هميشه در سطح نيمكره‌ها مى‌مانند و هرگز به عمق آنها وارد نمى‌شوند. در سيستم مورد نظر فيبرهاى بلندى هم وجود دارند كه اطلاعات بويايى را به هسته پيشين بويايى (Nucleus Anterior Olfactory) و قشر پيريفرم طرف مقابل مى‌برند. اين شكل خاص رساندن پيامها به نيمكره مقابل ويژه خزندگان است و در همه ديده مى‌شود. (Goldby & Gamble -1957) در ParOlfactory Nucleus ,Iguana برجستگى مشخصى است در ناحيه ميانى-زيرى بطن‌هاى جانبى كه به Nucleus Accumbensشباهت دارد ولى در بخش پشتى بسيار از آن بزرگتر است. هسته مورد نظر در خزندگان از دو جزء در هم تنيده تشكيل يافته است. يكى بخش كنارى كه از نظر اندازه بزرگتر است و تا كنار هيپوكامپ قابل ردگيرى است، تا مرز رابط پيشين كشيده شده است. اين جزء در آنجا به راه ميانى پيشانى Medial Forebrain Bundle مربوط مى‌شود. جزء ديگر ParOlfactory Nucleus جزء كنارى است كه نورون‌هايى هرمى شكل دارد و با راه بويايى ميانى (Medial Olfactory tract ) مربوط مى‌شود و در نهايت با برجستگى بويايى هم رابطه برقرار مى‌كند.

Septum بخش مهم ديگرى از مغز خزندگان است كه رشدش با رشد هيپوكامپ نسبت مستقيم دارد. اين ناحيه به ويژه در Geckoرشد زيادى كرده است. در لاكم‌پشتان و كروكوديل‌ها سپتوم كوچك است. در Sphonodonو Lacertaاين بخشى بزرگ است و به قشر زيرين هيپوكامپ وارد مى‌شود. Septum به طور عام در بخش پشتى خود داراى هسته‌اى است كه از ياخته‌هاى درشت تشكيل يافته. در بخش زيرين هم يك هسته ديگر با نورون‌هاى كوچك وجود دارد. اين دو هسته هميشه با رابط پيشين و هسته پايه هيپوكامپ مربوطند. در كل دسته‌بندى و بررسى هسته‌هاى درونى نيمكره‌هاى مغزى خزندگان كارى است دشوار و همراه با خطاى زياد. يكى از بهترين دسته‌بندى ها در اين مورد را(Northcutt -1967 ) انجام داده. او هسته‌هاى نيمكره‌اى را به دو دسته تقسيم كرده: دسته بدنى، Somatostriatumكه شامل اين اجزاء است: Bundle ,NeoS. Nucleus Accumbens ,Anterior Hyperstriatum ,Lateral Forebrain و. Paleostriatum و دسته احشايى (Viscerostriatum) كه از اين اجزاء تشكيل يافته: Olfactory Nucleus Lateral Spherical Nucleusو (VentroMedial Nucleus of Crosby. يافته ‌هاى تشريحى در مورد خزندگانى همچونChameleon Lacerta Sphenodon Alligatorو Chrysemysاين دسته‌بندى را تاييد مى‌كنند. (Shepers -1948) تقسيم‌بندى‌اى كه در دوزيستان درباره ( Paleostriatum) ديديم در مورد خزندگان هم صدق مى‌كند. مثلا در Coluberهم اين بخش از دوقسمت تشكيل يافته است: يك بخش داراى ياخته‌هاى كوچك و نزديك به مسير پيشانى كنارى Forebrain Bundle) ( Lateralكه همان Primitivumاست، و ديگرى يك دسته سلولى كوچك‌تر كه در بالاى راه ياد شده قرار دارند، و همان Augmentatumمى‌باشند ( (Carey, 1966. يافته‌هايى كه به كمك ميكروسكپ الكترونى به دست آمده‌اند، اين فرض را تقويت مى‌كنند كه Augmentatumهم‌ارز Putamenو Caudate Nucleusو Primitivum هم‌ارز Globus Palidusدر پستانداران باشد (Fox -1966).

Paleostriatumدر خزندگان يك جزء مهم ديگر تلانسفالى است. در Iguana به دليل نزديكى زياد تشخيص اين بخش از Nucleus Accumbensدشوار است. Paleostriatumدر اين جانور از جلو و بالا به Hyperstriatumمحدود مى‌شود و Neostriatumمرز كنارى آن را مى‌سازد. اين بخش از سه دسته سلول تشكيل شده است كه در همه خزندگان حالت عام دارد و عبارتند از ياخته‌هاى ستاره‌اى، غول‌پيكر و ارتباطى كوچك. تنها استثنا در مورد اين بافت عام، در ميان تمساحان ديده مى‌شود. ياخته‌هاى اين ناحيه گاه داراى دندريت‌هاى بسيار گسترده‌اى هستند. گاه يك نورون تنها مى‌تواند تا % 20سطح Paleostriatumرا با دندريت‌هاى خود زير پوشش بگيرد. اين نورون‌ها قاعدتا داراى نقش ارتباطى-حركتى هستند. در خزندگان Neostriatumنيز كاملا مشخص است. اين بخش در ناحيه پشتى-كنارى خود گروهى نورون مجزا دارد كه آن را با vent Hyperstriatumهمتا مى‌دانند. در Neostriatum Coluberدر بالاى بخش پيشين نيمكره‌ها قرار دارد و از كنار بطن‌هاى كنارى به عقب كشيده شده است. (Carey -1966 ) در Iguanaاين بخش توسط بخش جلويى ( )Hyperstriatum و Nucleus of Olfactory tract پوشيده مى‌شود. بخش مورد نظر در لاك‌پشتان داراى دو توده سلولى نزديك به هم در ديواره نيمكره‌هاست كه در دسط به هم مى‌رسند. اين دو بخش را كناره‌هاى پيشين و پسين جانسون (Anterior & Posterior ridge of Johnson) مى‌نامند. در مغز خزندگان، Striatumكه از عناصر نيمكره‌ايست، نقشى مهم را در پردازش اطلاعات بينايى بر عهده دارد. به همين دليل هم كاركرد آن با همتاى خود در پستانداران تفاوت مى‌كند.

يك بخش مهم ديگر در نيمكره خزندگان، (Archistriatum ) است كه از دو ستون سلولى تشكيل شده و از قشر Pyriformو Posterior ridge of Johnsonسرچشمه مى‌گيرند. اين دوستون مجزا در خط وسط به هم رسيده و با يكديگر يكى مى‌شوند و ساختارى Uشكل را ايجاد مى‌كنند. اين بخش از نورون‌هايى چندقطبى و رنگ‌دوست در اندازه متوسط تا بزرگ تشكيل يافته. به نظر مى‌رسد كه اين ناحيه با هسته كنارى بادامه ( Lateral Amygdaloid Nucleus) در پستانداران همتا باشد. در Archistriatum Iguanaحاشيه‌هايى نامنظم دارد و در بالا وپشت هسته راه كنارى بويايى Nucleus of Lateral Olfactory tract قرار دارد. اين بخش از زير به ( Neostriatum) و از بالا به Nucleus Sphaericusمحدود مى‌شود. Northcuttاين دو بخش اخير را نيز جزء (Aschistriatum ) محسوب كرده است. بخش ديگرى از ماده خاكسترى نيمكره‌هاى خزندگان به نام (Hyperstriatum ) مشهور است. اين بخش به ويژه در ميان مارها Squamataبه شكلى مشخص ديده مى‌شود. اين بخش در Ophidiaبيشترين رشد خود را نشان مى‌دهد و بيشتر حجم تلانسفال را اشغال مى‌كند. اين بخش هلالى شكل، با قشر خميده خود مدلى تكاملى را براى بيان چگونگى جدا شدن بادامه از قشر مخ فراهم مى‌كند. Hyperstriatumخود از دو توده سلولى پيشين وپسين تشكيل يافته كه جلويى همان Hyperstriatum استاندارد است. و بزرگترين هسته درون لوب پيشانى را تشكيل مى‌دهد.اين هسته از سه طرف به بطن‌كنارى محدود است.

با توجه به آنچه كه گذشت، ماهيت يك اختلاف نظر قديمى بهتر درك مى‌شود، و آن هم دعواى سابقه‌دارى است كه در مورد قشر مخ (Cortex) خزندگان و پرندگان بين جانورشناسان وجود داشته. در مورد تعريف قشر مخ و اينكه ساختارهاى ابتدايى تر موجود در نيمكره‌هاى رده هاى غير پستاندار را هم مى‌توان به اين نام خواند يا نه، بسيار بحث شده است. حالا كه از منازعات داغ دهه سى و چهل در اين باره حدود نيم قرن مى‌گذرد، مى‌توان با ديدى روشنتر به قضيه نگاه كرد. اگر بخواهيم تعريفى كلى از قشر مخ به دست دهيم، خواهناخواه مجبور مى‌شويم هسته‌هاى نيمكره‌اى خزندگان وپستانداران را نيز با عنوان قشر مخ مورد خطاب قرار دهيم. شايد يكى از بهترين معيارهاى پيشنهاد شده براى شناخت قشرمخ عبارت باشد از اين: هرماده خاكسترى‌اى كه داراى لايه‌هاى مشخص باشد و از بطن‌هاى كنارى توسط ماده سفيدى جدا شده باشد، نوعى قشرمخ است. در الگوى تشكيل قشر بين (Diaspida ) يعنى پرندگان وبيشتر خزندگان- وSynaspida يعنى پستانداران- تفاوتى بنيادى ديده مى‌شود كه طبيعى است وبه فاصله تكاملى اين دو گروه برمى‌گردد. تفاوت‌هايى بسيار زياد در ميان رده‌هاى گوناگون پرندگان وخزندگان هم ديده مى‌شود كه فرق اينده با پستانداران را نامهم جلوه مى‌دهد. اكنون مى‌توان اين نظريه را پذيرفته شده دانست كه همه خزندگان وپرندگان هم قشرمخ دارند. اين قشر در Sphenodonبه خوبى قابل‌تشخيص است. (Cairney -1926, Durward -1932) همچنين در لاك‌پشتان هم بين Pyriform cortexو هيپوكامپ بخشى وجود دارد كه به نام General pallium خوانده شده است. (Johnson -1916 ) همچنين نوعى هم‌ارزى براى Paleocortex ,Archicortex , Neocortex پستانداران در خزندگان پيشنهاد شده است. ( (.Filimonov, 1964به طور كلى مى‌توان گفت كه قشرمخ در خزندگان برخلاف پستانداران حالتى همگن دارد و تفاوت‌هاى آن را نمى‌توان به رده‌بندى منسوب كرد.

همتاهاى اجزاى هيپوكامپ، يعنى شاخ آمون (Cornu Ammonis) و شكنج دندانه‌اى ( dentata Facia) به خوبى در خزندگانى مثل griseus,,Lacerta agilis, Varanus Alligator Natrix natrix ,Python molurus,testudo قابل‌مشاهده‌اند. تفاوت اصلى اين اجزا با همتاهاى خود در پستانداران عبارت است از فقدان لايه‌بندى (Superlamination) در خزندگان. هيپوكامپ كه در اصل همان ArchiCcortexاست، در Iguanaعبارت است از يك لايه سلولى خميده كه توسط شيارى در جلو از بقيه جاها جدا شده است. در Geckoاين بخش بسيار پهن است و در كروكوديل‌ها نامشخص‌تر و مبهم‌تر است. اين ساختار در لاك‌پشتان Cheloniaبزرگ ومتراكم است و در توآتارا به خوبى مشخص نيست. در لاك‌پشتان، تمساحان و Iguanaيك هسته بيضوى مشخص در زير مرز ميانى هسته پيشين بويايى قرار دارد كه Primordial Hippocampal Nucleusخوانده مى‌شود. اين هسته تا مرز پشتى رابط هيپوكامپى ادامه مى‌يابد. در قطب بالايى نيمكره‌ها، هيپوكامپ به همراه قشرعمومى (General pallium ) يك مجموعه از ماده خاكسترى را توليد مى‌كند كه در نزديكى بطن كنارى به دو بخش ميانى وكنارى تقسيم مى‌شوند. كه توده كنارى را برابر قشر عمومى در نظر مى‌گيرند. خود اين بخش به دو ناحيه پشتى-ميانى و پشتى-كنارى تقسيم مى‌شود. ناحيه پشتى-ميانى به هيپوكامپ پشتى متصل مى‌شود و ناحيه پشتى-كنارى به قشر پيريفرم مربوط مى‌شود. اين بخش اخير در لاك‌پشتان قشرضخيم شده Pallial thickeningرا ايجاد مى‌كند كه يكى از ويژگى‌هاى مغز اين جانوران است. در Chelydra serpentinaو Testudo geometrica اين بخش ضخيم شده از طريق راه كنارى پيشانى (Lateral Forebrain Bundle ) به تالاموس مربوط مى‌شود. قشر عمومى داراى سه نوع ياخته است: هرمى با دندريت‌هاى بسيار شاخه شاخه. افقى (Horizontal) و ستاره‌اى. در Iguanaبخش پشتى-ميانى فاقد سلول‌هاى هرمى است و به جايش نورون‌هاى ارتباطى با آكسون‌هاى كوتاه دارد. در خانواده Lacertidaeاصلا قشر عمومى مشخصى ديده نمى‌شود.

در مغز همه خزندگان دو رابط عمومى وجود دارد. يكى از اين دو رابط هيپوكامپى است كه روابطش را با ساير ساختارها ديديم. اين رابط با نام Anterior pallial commissuereهم معروف است. در Testudodinae و Crocodilidae اين تنها رابط موجود در نيمكره‌هاست. دومين رابط، رابط پيشين (Anterior Commissure) است كه فيبرهاى عصبى مربوط به قشر عمومى وتا حدى هم هيپوكامپ را از خود عبور مى‌دهد. Rhynchocephala و Squamata از اين جهت با ساير خزندگان متفاوتند كه علاوه بر دو مورد ياد شده يك رابط ديگر هم دارند. اين رابط را pallial Posterior هم مى‌نامند و دو بخش دارد. بخش پيشين آن وظيفه ارتباط پيازهاى بويايى، برجستگى‌هاى بويايى و هسته‌هاى بويايى پيشين دو طرف با يكديگر را هم بر عهده دارد. بخش باقيمانده آن كه از Stria Terminalisسرچشمه مى‌گيرد، رابط قشر پيريفرم و مراكز احشايى دو طرف است. توآتارا در اين ميان وضع خاصى دارد چون رابط اضافى‌اش حالتى خاص دارد و Commissura Aberans ناميده مى‌شود. يك ساختار ديگر كه به بحث ما مربوط مى‌شود، Fornixاست. اين بخش در اصل راه محسوب نمى‌شود و بيشتر نوعى مرز است كه حد بالايى هيپوكامپ را مشخص مى‌كند. اين بخش خود به سه ناحيه تقسيم مى‌شود: (Commissura fornix) (Fornix longus) وCollumna Fornix. در اين ميان Fornix longus به سمت جلو و رابط پيشين امتداد مى‌يابد و از راه مسير كنارى پيشانى به تالاموس مى‌پيوندد.

مخ در پرندگان: نيمكره پرندگان از چندين هسته حجيم انباشته شده كه در اينجا به اختصار به آنها خواهيم پرداخت. به‌طوركلى همه هسته‌هاى موجود در اين ناحيه را مى‌توان در سه دسته كلى گنجاند. نخست دسته اى كه ازNeostriatum ,Hyperstriatum ,Paleostriatum تشكيل شده، دوم دسته‌هاى سلولى شامل Archistriatum ,Ectostriatumو بالاخره آخرين دسته شامل جسم حجيم و مهمى با منشاء Neopallial كه جسم Wulst ناميده مى‌شود. اين بخش‌ها توسط دستجات فيبرى از هم جدا مى‌شوند. اين فيبرها را لايه Laminaهم مى‌نامند. به عنوان مثال،Paleostriatum از جلو به Neostriatum , Dorsal lamina Medulary به lamina Hyperstriatic بخش زيرين Hyperstriatum بهsuperior frontal laminaو Hyperstriatum پشتى به supreme frontal lamina محدود مى‌شود. در كل مى‌توان گفت كه جايگيرى اين لايه‌هاى فيبرى تعيين كننده مكان اجزاء نيمكره‌هاى پرندگان نيست، بلكه آنچه اهميت دارد، محل سيستم Wulstاست. اين جسم بزرگ جاى بقيه عناصر نيمكره‌اى را هم تعيين مى‌كند. جسم مورد نظر مى‌تواند از نظر جايگاه در گروه‌هاى مختلف پرندگان تغييراتى را نشان دهد. مثلا Wulstدر جنس‌هاى Ciconia,Charadrinus, Vannelus,Pataleaدر بالاى نيمكره‌ها قرار گرفته ولى در Columba,Merops,Cuculus وضعيتى جلويى-بالايى به خود مى‌گيرد. در راسته‌هاى Strigiformes,Passeriforms جسم Wulstدر زير نيمكره جاى دارد و نوعى قطب پيشين Rostral poleرا ايجاد مى‌كند. در Anas,Psittaciformes اين جسم موقعيتى پشتى-بالايى به خود مى‌گيرد و ( )Neostriatum ,Hyperstriatumرا به بخش شكمى مى‌راند.

بسته به اينكه نوع رشد جنينى و خردسالى پرنده چگونه باشد، رشد مغز هم تفاوت مى‌كند. پرندگان Nidifugousپرندگانى هستند كه بچه‌هايشان در وضعى تقريبا كامل سر از تخم بيرون مى‌آورند. اين پرندگان در ابتداى تفريخ مى‌توانند مادر خود را دنبال كنند. اين حالت بچه‌دارى كه با شكل اجدادى اوليه در خزندگان قديمى يكسان است، در اين راسته‌هاGalliformes, Clumbiformes, Podiciformes, AnseriF, ,Rheitiformes, Strutioformes, Tinamiformesو ,Casuariformes و اين خانواده‌هاTurnicidae ,Pteroclididae, Gruidae ,Mesoenatidae ,Jecanidae ,Otididaeديده مى‌شود. در همه اين گروه‌ها، مغز به هنگام بيرون آمدن از تخم رشد زيادى كرده و پس از تولد تغييرات ساختارى خاصى در نيمكره‌ها ايجاد نمى‌شود. در پرندگان Nidicolous حالتى پيشرفته‌تر از نظر تكاملى ديده مى‌شود. در اين گروه جوجه به شكلى ناقص و ناتوان به دنيا مى‌آيد وحتما بايد توسط مادر تغذيه شود. اين حالت را در راسته هاىTrogoniformes, Piciformes, PasseriF, Columbiformes, Ardeiformes, Falconiformes, Strigiformes, Cuculiformes, Coraciformes, Pelecaniformes, Procellariformes مى‌توان ديد. در اين گروه مغز وبه ويژه نيمكره‌ها پس از تولد هم به رشد خود ادامه مى‌دهند و ساختار قطعى مغز پس از دوران رشد نوزادى مشخص مى‌شود. در پرندگان وابسته به گروه نخست، رشد نيمكره‌هاهمگام با رشد ساقه مغز است، ولى در مورد گروه دوم اينطور نيست و ساقه مغز زودتر از نيمكره‌ها كامل مى‌شود. وزن نيمكره‌ها در گروه اخير ممكن است بعد از رشد دوره نوزادى تا پنج برابر افزايش يابد.

بيشتر پرندگان -مثل Dromiceius لوب بويايى بزرگى دارند كه به انتهاى يك ساقه كوتاه چسبيده است. در راسته Passeriformesدو پياز بويايى به هم چسبيده و يكى شده‌اند. اين حالت را در پرندگان آشنايى مثل قنارى و گنجشك مى‌توان ديد. يك قانون ريخت‌شناختى در مورد لوب بويايى پرندگان وجود دارد كه آن را قانون خيس كاب (Cobb`s wet rule) مى‌نامند. بر اساس اين قانون، اگر وزن پيازهاى بويايى در پرنده‌اى نسبت به وزن نيمكره‌هايش از % 19 بيشتر شود، آن پرنده در محيط آبى زندگى مى‌كند. ناگفته نماند كه اين پرندگان از اين قانون مستثنا هستند: Kiwi, Cuculiformes, و Camprimulgiformes

در پرندگان Paleostriatumداراى دو بخش است كه توسط دسته فيبر خميده (Medulary lamina ven ) از هم جدا مى‌شوند. وضعيت قرارگيرى اين دو توده به حالت ابتدايى اجدادى شباهت دارد. در Ardea دسته‌فيبر نامبرده از محور پيشانى منحرف مى‌شود و در Charadrinus,Vanellus,Capella اين فيبرها به پشت وبالا خميده شده‌اند و در راسته‌هاى Passeriformes,Psittaciformesشكلى شبيه به گنبد به خود گرفته‌اند. در بخش ميانى نيمكره‌ها Hyperstriatum قرار دارد كه بيشتر با اجزاى زيرين خود، به ويژه Neostriatumمربوط است، تا اجزاى بالايى مثل Dorsal Hyperstriatum در بالاترين بخش نيمكره‌ها، Accessorystriatum Hyper قرار دارد و در زير آن مى‌توان هيپوكامپ را با اجزايش ديد. در حاشيه ديواره نيمكره ودر زير هيپوكامپ مى‌توان هسته هاى نسبتا كوچكى را ديد كه به ترتيب عبارتند از: (.)Accumbens,ParOlfactory Nucleus Nucleus of diagonal band of Broca,Paleostriatum ,Nucleus

از نظر كاركردى مى‌توان كاركرد بخش‌هاى ياد شده را اينچنين خلاصه كرد: Neostriatum كه در بخش پيشانى متمركز شده داراى كاركرد شنوايى است و ( )Hyperstriatum ,Ectostriatum نقش بينايى دارد. از مخ پرندگان مى‌توان پتانسيل‌هاى عمل مشخصى را با بسامدهاى مختلف ثبت كرد. در زمان هشيارى بسامدى با 20-40هرتز، و در هنگام خواب بسامد 2-4هرتز از مخ ثبت مى‌شود. در زمان خواب تنش‌هايى در اين بسامد ديده مى‌شود كه تا بين 30-60هرتز است و بنابر نظر عده‌اى هم‌ارز خواب متناقض در پستانداران است. راه هرمى در مغز پرندگان تكامل يافته و به انجام فعاليت‌هاى حركتى كليشه‌اى مثل لانه‌سازى، راه رفتن، جفتگيرى، و بچه‌دارى اختصاص دارد. نقش مخ در اين رده از جانوران غيرقابل چشم‌پوشى نيست و يك كفتر بدون مخ هم رفتارهايى مثل حركت و تغذيه و حفظ تعادل را از خود نشان مى‌دهد. جانورى با اين نقص خودبه‌خود پرواز نمى‌كند ولى اگر از جايى به هوا پرتابش كنيم مى‌پرد.

مخ در پستانداران: اين بخش را به مفصل‌ترين شكل ممكن خواهيم ديد، چون اصل حرف ما مربوط به همين‌جااست.در پستانداران رشد تلانسفالون به قدرى چشمگير است كه از آن با عنوان Cerebrization نام برده‌اند. نيمكره‌هاى مغزى در پستانداران عالى به قدرى رشد كرده كه عملا ساختارهاى ديگر را در زير خود مخفى كرده. اين رشد شديد مخ در همه پستانداران مصداق دارد، ولى بسته به درجه پيچيدگى مغزموجود شدت آن تفاوت مى‌كند. نشان داده شده كه پديده رشد مخ -ياهمان Cerebrization در جفت‌داران بيش از كيسه‌داران و از ميان جفت‌داران در نخستى‌ها بيشتر ديده مى‌شود. در ميان سم‌داران اين پديده در زرافه‌ها و اسبان بيشتر از خانواده گاوها Bovidaeديده مى‌شود، و در ميان گوشتخواران، در خرس‌ها Ursidaeبيش از گربه‌سانان (Felidae ) و در گربه‌سانان بيش از سگ‌سانان (Canidae) ديده مى‌شود. اين پديده در ميان جوندگان (Rodentia) در Pentalophodontaبيشتر از بقيه ديده مى‌شود و در Myodontaاز همه كمتر است. آنچه كه در مورد رشد پس از جنينى تلانسفال در پرندگان گفتيم در مورد پستانداران هم بهع نوعى مصداق دارد. در ميان كيسه‌داران (Marsupials) كه نوزاد خود را بسيار ناقص به دنيامى‌آورند، حالتى شبيه به پرندگان (Nidicolous) ديده مى‌شود. در اين جانوران ساقه مغز بسيار زودتر از تلانسفال رشد مى‌كند و ميلينه مى‌شود. در كل در اين موجودات نيمكره‌ها از نوعى رشد ديررس و كند برخوردارند كه از نارس بودن نوزاد به هنگام تولد ناشى مى‌شود. در بين جفت‌داران، بيشترين رشد تلانسفال در پس از تولد را مى‌توان در سگ‌سانان ديد.مغز در اين جانوران مى‌تواند پس از تولد تا پنجاه برابر رشد كند. Neopalliumيك سگ‌سان معمولى به هنگام تولد از نظر رسيدگى با NeoCortexيك جنين گربه 36روزه يكسان است.

ماده خاكسترى تلانسفال پستانداران را مى‌توان به سه دسته تقسيم كرد. اين تقسيم بندى را در مورد ساير مهره‌داران غير پستاندار نيز به كار مى‌برند و ما تا اينجا از واژه‌هايى مشابه براى شرح مغز خزندگان وپرندگان سود جستيم.

نخستين حالت ماده خاكسترى را Paleopalliumيا AlloCereblumمى‌نامند. اين بافت داراى سه لايه سلول است كه به ترتيب از خارج به داخل عبارتند از: مولكولى (Molecular) دانه‌دار (Granular) و (Infragranular.) اين بافت در برخى از جاهاى مغز پستانداران -مثلا در هيپوكامپ- ديده مى‌شود.

دومين حالت، Archipalliumيا Juxta-alloC ناميده مى‌شود و در اصل نوعى حالت گذار بين حالت قبل و بعد از خود است. در اين بافت چهار يا پنج لايه سلولى مى‌توان تشخيص داد.

سومين و از نظر تكاملى جديدترين حالت، Neopalliumيا IsoCerebrum نام دارد. اين بخش داراى ساختار شش لايه‌اى معروف مربوط به قشر مخ است و در نخستى‌ها همه سطح تلانسفال را پوشانده وباعث رانده شدن ساير ساختارها به زير و درون نيمكره‌ها شده. اين قشر را به دو بخش فرعى تقسيم مى‌كنند:

بخش دانه‌دار Granularكه داراى ياخته‌هاى هرمى كمى است ويا اصولا فاقد آن مى‌باشد. عمق و گسترش اين ناحيه بيشتر به وضع لايه دانه‌دار آن بستگى دارد. در كل قطر اين نوع كرتكس نسبتا كم است و بيشتر به مناطق مربوط به حس بدن و شنوايى ارتباط دارد.

بخش بى‌دانه كه تقريبا فاقد ياخته‌هاى دانه‌دار است و سلول‌هاى هرمى فراوانى دارد. اين نوع قشر بيشتر به مراكز حركتى مربوط است. مثلا ناحيه Rostral Gyrus Cinguliاز اين نوع قشر مخ پوشيده شده.

در ميان اين تقسيم بندى‌اى كه كرديم بايد به اين نكته توجه كرد كه نامگذارى ياد شده همه نواحى تلانسفال را در بر نمى‌گيرد. بعضى نقاط، مثل كف Rhinencephalonبافت‌بندى‌اى دارند كه در دسته‌بندى ذكر شده نمى‌گنجد. از آنجا كه نام Rhinencephal امروزه ديگر به عنوان نامى درست شناخته نمى‌شود، لازم است ساختارهايى را كه مورد نظرمان است به طور گذرا نام ببريم. در كف مغز بويايى، اين ساختارها وجود دارند: bulb, Subcallosal Gyrus ambiens,Temporal gyr, Periamygdala, prepyriform Septum, Olfactory gyr, Olfactory .همه اين نقاط داراى ساختار چند لايه‌اى هستند، ولى در دسته‌بندى معمولى كه ذكر شد نمى‌گنجند.

از نظر سيستم بويايى پستانداران به چند گروه تقسيم مى‌شوند. گروهى داراى بويايى قوى هستند و Macrosmoticخوانده مى‌شوند. جانوران كف‌رو در راسته گوشتخواران نمونه‌اى از اين دسته‌اند. در اين گروه پياز بويايى درشت است و عصب بويايى رشد زيادى كرده. گروهى ديگر را Hypomacrosmotic مى‌نامند كه سيستم بوياييشان كمى از گروه نخست ساده‌تر است. به عنوان نمونه‌هايى از اين گروه مى‌توان Marsupials ,Insectivora, Ungulata, Tubulidentatat Monotremata رانام برد. در اين گروه Septum رشد زيادى كرده. گروه سوم مربوط به جانورانى مى‌شود كه داراى حس بويايى ضعيفى هستند و اعضاى مربوط به اين حس در مغزشان رشد زيادى نكرده. اين جانوران را Microsmotic مى‌نامند. نخستى‌ها و آب‌بازان مثالى از اين گروهند. آخرين گروه به جنورانى اختصاص يافته كه حس بويايى تحليل رفته دارند و Anosmotic خوانده مى‌شوند. مثل خانواده دلفين‌ها. نقش حس بويايى در برخى از پستانداران بسيار برجسته است. مثلا در موش صحرايى گزارش شده كه هر محرك كوچك بويايى مى‌تواند از راه منع كردن هورمون Prolactin باعث سقط جنين شود. (Bruce & Parker -1961 ) در كيسه داران پياز بويايى بسيار درشت وتخم مرغى شكل است واز زير نيمكره‌هاى نسبتا كوچكشان بيرون زده است. استفان با بررسى وسيعى كه برروى 48گونه از حشره‌خواران و نخستى‌هاكرده نشان داد كه در همه حشره خواران و نخستى‌هاى (Strepsirhina) يك پياز فرعى بويايى وجود دارد. اين پياز به قدرى بزرگ است كه از پهلو هم مشخص است. اين پياز اضافى در Ceboidae هم وجود دارد ولى در Anthropoidae, Cercopithecoidae ديده نمى‌شود. در خانواده Ceboidaeمعمولا اين عضو را در وسط پياز بويايى اصلى مى‌توان ديد. فقط در Aotes حالتى استثنايى وجود دارد، در اين جنس وضعيت قرارگيرى پياز فرعى به صورت پشتى-كنارى است. اين پياز در جنس Talpa, Nasogaleبزرگ، و در Desmana, Rhynchocyon كوچك است. در جنس Potamogaleپيازهاى فرعى از اصلى‌ها بزرگتر است. در جنس‌هاى Galago,Tupaia بقاياى اين پياز فرعى به هسته بويايى پيشين همان طرف متصل مى‌شوند. در گربه فيبرهاى عصبى مشخصى ارتباط بين هر پياز بويايى را با هسته بويايى طرف مقابل برقرار مى‌كنند. (Mascitti & Ortega -1966) در راسته خفاشان، Chiropteraرابطه‌اى مستقيم بين اندازه پياز بويايى و رژيم غذايى ديده مى‌شود. در خفاشان بزرگ Megachiroptera قورباغه‌خوارها Folivorous داراى بينى وپياز بسيار درشتى هستند كه از خفاشان كوچك Microchiroptera ميوه خوار بزرگتر است. پياز بويايى در اين خفاشان اخير هم به نوبه خود از حشره‌خواران بزرگتر است. در آب‌بازان چنانكه گفتيم بويايى يا تحليل يافته است و يا اصلا وجود ندارد. در نهنگهاى Mysticetiپياز كوچكى وجود دارد ولى از عصب بويايى قابل تشخيص نيست. در جنين نهنگهاى Odontocetiپياز بويايى وجود دارد ولى در جانوران بالغ كاملا تحليل مى‌رود. به طور كلى اعضاى راسته آب‌بازان فاقد هسته بويايى پيشين و هسته راه بويايى هستند. در اين راسته ساير ساختارهاى مربوط به سيستم بويايى مى‌توانند به اشكال گوناگون ديده شوند. در كل Pyriform Cortex و Anterior Olfactory Tubercleوجود دارند ولى رشد اندكى كرده‌اند. نكته شگفت‌انگيز اينكه در دلفين‌ها كه نمونه‌هاى مشهور از نظر تحليل دستگاه بويايى هستند، قشر پيريفرم بسيار بزرگى ديده مى‌شود كه نسبت به سطح paleocortex در ميان همه پستانداران بزرگترين است. توجيهى كه براى اين پديده كرده‌اند اين است كه در اين جانوران ناحيه مورد بحث به بخشى از عصب سه‌قلو تبديل شده. مسير ابتدايى‌اى كه سيستم بويايى دو طرف را به يكديگر متصل مى‌كرده، راهى بوده كه از پياز بويايى سرچشمه مى‌گرفته و پس از گذشتن از برجستگى بويايى به Septum ختم مى‌شده. اهميت اين راه در پستانداران كاهش يافته و راه ديگرى به نام راه ميانى بويايى tract Intermediate olfactory جانشين آن شده. اين راه از ميان بازوى جلويى رابط پيشين مى‌گذرد و بخش جلويى هسته بويايى پيشين را به همتاى خود در طرف مقابل مربوط مى‌كند.

Septum در پستانداران رشد زيادى كرده، ولى توسط ساير ساختارهاى قشرى به گوشه‌اى رانده شده است. در جنس‌هاى Tenrec,Crocidura,Sorex,Erinaceus,Suncus,Echinopsاندازه اين بخش تابعى است از اندازه كلى مغز.( Stephan -1970) در نخستى‌ها اين ناحيه به دليل رشدزياد رابط پينه‌اى كوچك شده و در بخش زيرين تلانسفال محدود شده است. به نظر مى‌رسد كه اين بخش از نظر تكاملى با هيپوكامپ و Peri-alloCortexوابستگى داشته باشد. به طور كلى مى‌توان اين بخش را به دو قسمت تقسيم كرد. يكى Septum Pellucidumكه بخشى باريك وشفاف در جلو است و از سلول‌هاى گليال و فيبر تشكيل يافته. و ديگرى Septum Verum كه داراى نورون‌هاى اصلى اين بخش است و دو هسته ميانى وكنارى دارد. در خوكچه‌هندى هسته كنارى سپتوم Septum Lateral Nucleusاز پشت بخش زانويى Genu رابط پينه‌اى تا رابط پيشين كشيده مى‌شود. اين هسته با Nucleus accumbensارتباطات فراوانى دارد. در Septum Scolopus در اصل در بخش ميانى-پيشين هسته دمدار قرار گرفته است. در اين جانور هسته كنارى سپتوم از هسته ميانى بزرگتر است. نورون‌هاى هسته اخير به هسته Septohippocampal Nucleus واقع در پشت رابط پينه‌اى راه‌هايى مى‌فرستند. اين هسته تا جلو و بين دو هسته Septumكشيده مى‌شود. در وابستگان به راسته Lagomorpha و جنس Septum، Didelphisبه جاى اين توده سلولى بينابينى، هسته‌اى مشخص و سه‌گوش دارند. در ميمون‌هاى ماكاك (Macaque) هسته كنارى سپتوم توسط يك دسته فيبر عصبى به هسته كمربندى Cingulate Nucleus مربوط مى‌شود. تحريك الكتريكى اين راه باعث ايجاد پاسخ رگى-قلبى و تنفسى مى‌شود. (Kemper et al-1972) تحريك خود هسته كنارى سپتوم در گربه و موش باعث پايين رفتن فشار خون مى‌شود. اين اثر تا 3-5دقيقه پس از تحريك باقى مى‌ماند و در با Vagotomyو آسپرين منع نمى‌شود. تقريبا همه هسته‌هاى موجود در مغز بويايى (Rhinencephalon) در سيستم پاداش و لذت نقش دارند.

هيپوكامپ بخش مهم ديگرى از سيستم نيمكره‌اى پستانداران است. اين بخش كه عمدتا از ArchiCortex تشكيل يافته، از نظر منشاء با عناصر وابسته به PaleoCتفاوت مى‌كند. در راسته خفاشان برخى از نقاط مربوط به هيپوكامپ كه در حالت عادى در پشت رابط پينه‌اى قرار گرفته‌اند، رشد زيادى كرده و به جلوى رابط پينه‌اى رانده شده‌اند. در Microchiropteraبخش پشت رابط پينه‌اى با وجود تمايز خوبى كه پيدا گرده از نظر اندازه كوچك است. رشد اين ناحيه گاه باعث ورود اجزاى اين قسمت به درون لوب بويايى مى‌شود. (Henson et al-1970) در جوندگان بخش بالايى رابط پيشين حالتى نوارمانند به خود مى‌گيرد و در اين گروه از جانوران Indusium griseumناميده مى‌شود. در كل جفت‌داران مى‌توان رشد هيپوكامپ را محدود به رابط پينه‌اى دانست. در كيسه‌داران كه رابط پينه‌اى هنوز به وجود نيامده، اين بخش تا مغز بويايى ادامه مى‌يابد. در Microchiropteraهايى مثل وابستگان خانواده هاى Vesperlionidae ,Molossidae ,Rhinolophidaeرابط پينه‌اى كوچك و رشد نيافته است و تنها ناحيه بالايى رابط تمايز كاملى پيدا كرده. اين امر مى‌تواند بيانگر دليل كوچك ماندن هيپوكامپ در جلوى اين رابط در اين جانوران باشد. برعكس در Macrochiroptera رابط پينه‌اى رشدى كامل دارد و حتى بخشى شبيه به Indusium griseum در اين جانوران ديده مى‌شود. در پستانداران Fornixساختارى شبيه به خزندگان دارد و مهمترين برون‌ده سيستم هيپوكامپ به شمار مى‌رود. (Votaw -1960) درون‌ده اين سيستم عبارت است از Entorhinal tract كه از راه استخوان پرويزنى برخى از اطلاعات بويايى را وارد هيپوكامپ مى‌كند. (Girgis et al-1968) اين گفته استثناهايى هم دارد كه Galago, Myocastorاز آن جمله‌اند. در اين جانوران به دليل تغيير شكل paleocortexسيستم مورد بحث راهى به پياز بويايى اصلى يا ضميمه ندارد.

بادامه ( (Amygdalaيك عنصر مهم ديگر در تلانسفال پستانداران است كه اهميتش در رفتارهايى مثل تهاجم و شكار به خوبى آشكار شده است. Fox در اين بخش از مغز گربه دو جزء پايه‌اى-كنارى و قشرى ميانى تشخيص داد. ( 1940 Fox et al-) در خفاشان اين بخش از سه بخش تشكيل شده: ميانى، كنارى -باياخته‌هاى درشت- و بينابينى -كه خود به دو جزء پشتى و زيرى تقسيم مى‌شود. (Koikegami et al-1963 ) در خفاشان و حشره‌خواران هسته‌اى در كنار بادامه وجود دارد به نام Periamygdaloid Nucleusاين هسته خود به سه جزء مركزى، قشرى، و بينابينى تقسيم مى‌شود و در گونه‌هاى مختلف تفاوت زيادى مى‌كند. اندازه اين هسته در Rhinolophusبيشينه، و در Pipistrellusكمينه است. نسبت وزنى اجزاى بادامه در مقابل ساقه مغز كاملا چشمگير است. در Desmodus, Glossophaga, Tadaridaوزن بخش قشرى-ميانى برابر % 15-18وزن ساقه مغز است. در Myotisاين مقدار برابر % 13و در Histiotus, Phylostomusبرابر % 5-7است. در Glossophaga وزن بخش پايه‌اى-كنارى برابر % 15وزن ساقه مغز است. اين وزن در مورد Desmodus Phylostomus, Histiotusبرابر % 25-30است، و در مورد Taderida, Myotisبه % 35-40مى‌رسد. ( (Mann -1963بادامه در خوكچه هندى به سه بخش تقسيم مى‌شود: بخش پيشين كه در وسط خاكسترى است و كمابيش به هسته پيشين بويايى شباهت دارد. بخش پايه‌اى-كنارى كه خود به دو بخش پايه‌اى و كنارى تقسيم مى‌شود.اين دو بخش مرز مشخصى ندارند. در نهايت سومين بخش بادامه در اين موجودات عبارت است از قشرى-ميانى.

در ميان نيمكره‌ها هسته‌هايى محصور در ماده سفيد وجود دارند كه همه را روى هم رفته با نام عقده‌هاى قاعده‌اى مى‌نامند. اين هسته‌ها عبارتند از: يك هسته Putamenكه توسط هسته ديگرى به نام كره رنگ‌پريده (Globus palidus) احاطه شده، و يك هسته بزرگ و دراز كه در طول نيمكره‌ها كشيده شده و هسته دمدار (Caudate Nucleus) نام دارد. دو هسته نخست را باهم به نام هسته عدسى (Lenticular Nucleus) مى‌نامند و هرسه هسته رابا نام جسم مخطط (Corpora Striata ) مورد اشاره قرار مى‌دهند. به همه اينها بايد جسم بى‌نام (Substantia innominata ) را هم اضافه كرد كه از (NeoC,PaleoC) سرچشمه مى‌گيرد. در جلوى سر هسته دمدار و در بخش پيشين بطن‌كنارى، هسته ديكرى وجود دارد به نام (Accumbens septi.) در نخستى‌ها اين هسته داراى دمى دراز است كه به تالاموس مى‌رسد. در جوندگان هسته دمدار فاقد دم است و به يك كره شبيه است. درMonotremataاين هسته دمى بسيار كوتاه دارد. چنين وضعى را در خفاشان، حشره‌خواران، طاق‌سم‌ها (Artiodactyla ) و (Lagomorpha ) هم مى‌توان ديد. بخش ميانى هسته دمدار معمولا به ديواره بطن جانبى وصل مى‌شود و داراى نقش احشايى است. بخش كنارى اين هسته كاركرد بويايى دارد و در جانوران Macrosmoticرشد زيادى كرده است. (Hewitt et al-1959)

هسته Putamenدر دوران جنينى به هسته دمدار متصل است ولى با رشد بيشتر از آن جدا مى‌شود. اين جدا شدن هم‌ارز است با شكل‌گيرى راه‌هاى قشرى-نخاعى ( . Corticospinal tract) در Delphinusهسته پايه (Basal Nucleus ) يكى ديگر از اجزاى عقده‌هاى قاعده‌اى- جزئى از Putamenخارجى است و اين جزء از ساير هسته‌ها بزرگتر است. (Gorri & Pilleri-1963) وضعى مشابه را در اين جنس‌ها از نخستى‌ها مى‌توان ديد:. Gorilla, Homo, Simia, Cercopithecus Panاين هسته در اين جنس‌ها هم به همين شكل وجود دارد، ولى اندازه‌اش بسيار كوچك است: Ovis, Canis, Ursus, Felis, Equus ,Bos, Didelphis, Castor, Dolichotis, Procyonنهنگ آبى (Balaenopterus) هم داراى هسته Putamenاى شبيه به دلفين است، ولى اندازه نسبى‌اش از آن بسيار كوچكتر است. در دلفين برعكس نهنگ، هسته دم‌دار كوچك است. (Breathnach-1960) در ميان نخستى‌ها، (Strepsirhina) داراى هسته دم‌دار بزرگ و Haplorhinaداراى هسته دم‌دار كوچك هستند. (Garpentu et al-1950) هسته رنگ‌پريده در اين ميان نقش مشخص حركتى دارد. تخريب يك‌طرفه اين هسته باعث تغيير در تنوس عضلات و حركات ناقص و پرشهاى عضلانى مى‌شود. اثرات حاصل از اين تخريب را با بيمارى پاركينسون مقايسه كرده‌اند.

سيستم ليمبيك (Limbic system) نامى است كه در متون عصب‌شناسى بسيار ديده مى‌شود. اين نام را بروكا در سال .1878م به گروهى از هسته‌هاى زير قشرى داد كه تا اينجا بخش‌هاى مهمى از آن را بررسى كرديم. آنچه كه او با نام دستگاه ليمبيك مشخص كرده بود عبارت بود از مجموعه‌اى شامل اين اجزاء:gyr,Cingulate gyr,Ethnorhinal C . Olfactory tubercle,pyrifot\rm C, septum, Hippocampus, subcallosal. بعدها اين نامگذارى از سوى نويسندگان مختلف دستخوش دگرگونى فراوان شد. در آب‌بازان اين سيستم را به دو بخش پشتى-ميانى و زيرى-كنارى تقسيم مى‌كنند. (Morgan & Jacobes-1972) در Tursiops truncates بخش پشتى-ميانى از سه لايه متحدالمركز سلولى تشكيل مى‌يابد كه از ناحيه زيرزانو Subgenual region در زير رابط پينه‌اى سرچشمه مى‌گيرد و پس از دور زدن جسم پينه‌اى در لوب گيجگاهى به همتاى نيمكره ديگرش مى‌رسد. بخش‌هايى از اين سيستم كه از NeoCortexمنشاء مى‌گيرند، داراى لايه‌هاى I,III,VIبزرگ وتوسعه يافته‌اند، ولى لايه‌هاى II,VI نازكى دارند وكلا فاقد لايه Vمى‌باشند. شواهدى در دست است كه نشان مى‌دهد برخى از نواحى سيستم ليمبيك كه كاركرد احشايى دارند، نوعى نقشه از بدن را بر سطح خود بازنمايى مى‌كنند. شكنج كمربندى (Cingulate gyr) يكى از مناطق بحث‌برانگيز سيستم ليمبيك است. بخش پيشين اين شكنج در ميمون‌هاى ماكاك حركات بدنى وابسته به تظاهرات احساسى و خشم را كنترل مى‌كند. بخش ميانى آن حركات عضلات صورت را در همان طرف هدايت ميكنند و تحريك آن به ايجاد تظاهرات خشم وترس در چهره مى‌شود. بخش پشتى هم همين كار را انجام مى‌دهد، ولى بخش مقابل بدن را كنترل مى‌كند.

مهمترين ويژگى مخ در پستانداران، وجود چين‌هايى بر قشر مخ است. براى نخستين بار Oven در اواسط قرن نوزدهم پستانداران را بر اساس وجود يا عدم وجود چين و چروك در قشر مخشان به دو دسته Gyrencephalicو Lissencephalicتقسيم كرد. در ميان كيسه‌داران اين تمايز معروف وجود دارد كه اكيدنه داراى مغز چروك‌دار، Gyrencephalic است و Ornithorynchus مغزى صاف Lissencephalic دارد. حدود يك قرن طول كشيد تا اين دسته‌بندى ريخت‌شناختى به چيزى با بنيان دقيقتر تبديل شود. Abbieدر سال .1940م قشر مخ را در مرغسانان Monotremataبه دوبخش تقسيم كرد. يك بخش كه بافتى شبيه به هيپوكامپ داشت،Parahippocampalنام گرفت و بخش ديگرى كه بيشتر به قشر پيريفرم شبيه بود به نام Parapyriformمشهور شد. Ornithorhynchus داراى حجم بيشترى از قشر شبيه به هيپوكامپ است، و Tachyglossusبرعكس داراى قشر شبيه پيريفرم زيادى است. هنگامى كه به مغز يك پستاندار نمونه از پهلو نگاه كنيم، چهار شيار اصلى را ميتوانيم تشخيص دهيم. اين شيارها عبارتند از: Suprasylvian Sylvian Sulcus ,Marginal Sulcus Sulcus ,Ectosylvian Sulcusدر همه پستانداران همه اين شيارها كمابيش ديده مى‌شوند،ولى تفاوتهاى وابسته به راسته هم رايج است. مثلا در گرگ (Canis lupus ) شيار كنارى (Marginal Sulcus ) سيستمى پيچيده‌تر از ساير پستانداران را ايجاد مى‌كند. وقتى به نيمكره‌ها از بالا نگاه كنيم، علاوه بر آنچه كه نام برديم، يك شيار مهم ديگر راهم مى‌بينيم كه به نام شيار صليبى (Cruciate Sulcus ) مشهور است. اين شيار در خانواده‌هاى Ursidae,Mustelidaeرشد زيادى كرده و فضايى بيضوى را ايجاد كرده به نام فضاى خرسى
(Ursine field) در خانواده خرس‌ها (Ursidae) يك ويژگى مهم ديگر هم ديده مى‌شود وآن رسيدن دو بازوى شيار ( )Ectosylvian Sulcusو مدفون كردن Sylvian gyrدر ميانشان است. حالتى مشابه در بعضى از اعضاى خانواده‌هاى Mustelidae,Procyonidae هم ديده مى‌شود. در خانواده Viveridae هم شيار صليبى وجود دارد ولى اندازه‌اش بسيار كمتر است. در خانواده گربه‌سانان (Felidae) و كفتارها (Hyaenidae )Ectosylvian Sulcus به دوشاخه سرى و دمى تقسيم مى‌شود. در سم‌داران (Ungulata ) هنوز لوب پيشانى خميده نشده وبنابراين نيمكره‌ها حالتى كشيده وساده دارند. در خوك‌ها (Suiformes) شيار سيلوين كاملا پوشيده شده و به جاى آن سه‌گوشى باقى مانده كه حاصل رشد نواحى همسايه است. در اسبان آبى (Hippopotamidae ) همواره بخشى از اين شيار پوشيده وبخشى از آن آشكار است. در خانواده‌هاى Bovidae, Cervidae, Antilopinaeبه جز چند استثنا، شيار سيلوين آشكار و ناپوشيده است. در سم‌داران شيار كنارى دراز وكشيده است و در طول خود به بخش‌هاى خارجى و داخلى تقسيم مى‌شود، و شيارهاى,Endomarginal Sulcus Ectomarginal Sulcusرا مى‌سازد. شيار صليبى در اين گروه بسيار كوچك است و بسته به گونه تنوع زيادى دارد. در خانواده زرافه وگاو، اين شيار آنقدر كوچك شده كه مى‌توان آن را تحليل رفته محسوب كرد. در خانواده شترها (Camelidae) شيار تاجى ( Coronal Sulcus) با ( Suprasylvian Sulcus) متحد شده‌است. مشابه اين حالت را در خانواده‌هاى Cervidae, Tragulidae, Antilopinae, Cephalophinaeمى‌توان ديد. به طور كلى در ميان خانواده‌هاى سم‌داران مى‌توان نظمى را در وزن كلى مغز مشاهده كرد. مثلا وزن مغز خانواده‌هاى Alcephalinae, Cephalolophinaeاز زيرخانواده‌هاى Tragelaphinae ,Antelopinaeو Reducinaeبيشتر است. (Oboussier -1972 ) در ميان فيل‌ها Proboscidae هم شكلى ويژه ديده مى‌شود. در اين گروه مغز براى جبران فضايى كه نيمكره‌هاى درشت مخچه اشغال كرده‌اند، عريض شده و به ويژه در بخش گيجگاهى اين امر به خوبى مشهود است. همراه با رشد بعد جنينى مغز اين جانوران، لوب پيشانى به روى خود خميده مى‌شود و لوب جزيره‌اى (Insular lobe) را در ميان خود مدفون مى‌كند. دركل با وجود اين تغييرات نيمكره‌هاى فيل‌ها گرد وتوپر به نظر مى‌رسند. آب‌بازان نيز نيمكره‌هايى گرد دارند. در اين جانوران Pseudosylvian Sulcusكوتاه است و در بالا به شبكه‌اى از شيارها ختم مى‌شود. شيارهاى Ecto/Endo-sylvian Sulcus ,Marginal Sulcusحالتى نيمدايره‌اى به خود گرفته‌اند و Calcarine Sulcus Sulcus ,Intercalcarineبه دور جسم پينه‌اى مى‌چرخند وشكلى شبيه به زانو را ايجاد مى‌كنند.

در مرغسانان كه ابتدايى‌ترين پستانداران هستند هم ويژگى‌هاى جالبى ديده مى‌شود. در اكيدنه Tachyglossusنشان داده شده كه ساختار شش لايه‌اى معروف قشر مخ پستانداران وجود دارد. در اين جانور قشر مخ داراى سه شيار ساده و بى انشعاب است كه به ترتيب آلفا، بتا و زتا ناميده مى‌شوند. بين شيار آلفا و زتا ناحيه بينايى اوليه اكيدنه قرار گرفته است و در پشت آن، در بخشى جداگانه، ناحيه اول شنوايى وجود دارد. در اين جانور هم مثل بقيه پستانداران ابتدايى، بخش حركتى و حسى مخ هنوز تمايز نيافته‌اند وبين اين دو كاركرد نوعى برهم افتادگى Overlapديده مى‌شود. تقسيم‌بندى نواحى حسى و حركتى در مغز ساده‌مورد نظر با بقيه پستانداران فرق مى‌كند. قشر پس‌سرى كه در حالت طبيعى به حس بينايى اختصاص يافته، در اين جانوران نقش حسى-تنى را بر عهده دارد. نواحى مربوط به حس بينايى در بالاى سر قرار دارند و شنوايى در پشت و زير هردو بخش ياد شده جاى دارد. در اين جانور به دليل رشد اندك لبهاى مغزى، لوب پيشانى برجستگى خاصى دارد و حجم آن نسبت به كل مخ از بقيه پستانداران بيشتر است. در كيسه‌داران هم آنچه كه درباره تداخل عمل قشر حسى و حركتى گفتيم مصداق دارد. قشر حسى و حركتى در كل داراى بازنمايى آشكارى از سطح بدن است، ولى همانطور كه در نخستى‌ها مى‌بينيم، در اينجا هم اين بازنمايى با ريخت ظاهرى موجود تطابق ندارد و جاهايى كه مهمتر و حساسترند، بازنمايى بيشترى دارند.

جوندگان تقريبا داراى مغزى بدون چروك هستند، يعنى بر اساس رده‌بندى ياد شده Lissencephalic محسوب مى‌شوند. در Castor, Dasyprocta نشانه‌هاى شيارهاى Suprasylvian Sulcus Marginal Sulcus از بين رفته است. در راسته بى‌دندانان Edentataتغييرات زيادى ديده مى‌شود. در Manis,Choloepus شيارهاى Pseudosylvian Sulcus Suprasylvian Sulcusاز بين رفته است. شيار اخير در مورچه‌خوار (Myrmecophaga) هم ديده نمى‌شود. در ميان نخستى‌هاهم حالتى خاص ديده مى‌شود. مغز وابستگان به اين راسته فاقد همتايى براىEctosylvian Sulcusاست و قشر مخ جلوى Pseudosylvian Sulcus Subsylvian Sulcusرا مى‌پوشاند. در اين جانوران شيار Pseudosylvian Sulcusو Suprasylvian Sulcusبا هم يكى شده و بخشى را مى‌سازند كه Insula of Reiناميده مى‌شود. اين امر در ميان نخستى‌ها يك استثنا دارد وآن هم مربوط است به آى-آى Doubentoniaيكى از شيارهاى مهم در نخستى‌ها، Calcarine Sulcusاست كه در وسط مغز و پس از Callosomarginalقرار گرفته. اين شيار معمولا با دو شيار ديگر همراه است كه عبارتند از: Retrocalcarine Sulcus ,Collateral Sulcus اين شيارها منطقه اى را بر قشر مخ مشخص مى‌كنند كه به نام ناحيه مخطط Area Striataمعروف است. سيستم مورد بحث در Strepsirhinae رشد زيادى كرده ولى در Anthropoidaeتحليل رفته است. macaca Lemurداراى يك شيار بينى پيشين (Sulcus Anterior Rhinal) كوچك ونازك، ويك شيار بينى پشتى عميق و مشخص است، و در Lemur cattaشيارهايى موازى با شيار سيلوين وجود دارد. از ميان Lorisoidaeدر نمونه Nicticebus تعداد شيارها بسيار زيادند. در مغز اين جانور شيارهاى سيلوين و Interparietal Sulcus باهم يكى شده‌اند و شيارى عميق راتوليد كرده‌اند. برعكس، در Tarsiusشيار حدقه‌اى ( Orbital Sulcus) عمق زيادى دارد. در خانواده Hapadidaeنيمكره‌ها در كل از لمورها بزرگتر است، ولى شكلى صافتر و كم‌چروكتر دارد. در اين گروه شيار پشتى بينى پايينتر از لمورها قرار گرفته است. Calcarine Sulcusدر اين جانوران دراز و عميق و بى‌انشعاب است. در خانواده Ceboidae شكنج آهيانه‌اى-پس‌سرى Parieto-occipital gyrآشكار است و مثل ميمون ماكاك توسط كناره‌ها پوشيده نشده. در Cebus hypoleucosشيار سيلوين بسيار دراز و عميق است و شيار صليبى هم به همان عمق ديده مى‌شود. اين شيار اخير به شكلى عرضى قرار گرفته است. در خانواده Cercopitheciodaeتمايز لوب پيشانى بيشتر ميشود. در زيرخانواده Colobinae لوب آهيانه‌اى رشد زيادى كرده. در جنس Papioشيارهاى Intraparietal Sulcus ,Lunate Sulcusهرگز در برخورد با يكديگر شكلى شبيه به هفت را درست نمى‌كنند. در جنس Macacaاين برخورد هميشه شكلى سبيه به هفت را نتيجه مى‌دهد، و در جنس Mandrillusحالتى ويژه ديده مى‌شود، يعنى برخورد اين دو شيار به ايجاد شكلى سه‌گوش منجر مى‌شود.

گويا به عنوان يك حكم كلى بتوان اين نظر را پذيرفت كه همراه با بزرگتر شدن مغز در گونه‌هاى نخستى، تعداد شيارهاى قشر مخ هم بيشتر مى‌شود. هم Alelesكه سنگين‌ترين مغز را در ميان Ceboidaeدارد، و Papioكه مقامى مشابه را در ميان Cercopithecoidaeدارد، داراى شيارهاى فراوانى بر مغز خود هستند. همراه با كاهش وزن مغز در يك گروه از نخستى‌ها، شيارهاى نوع سوم كه از نظر تكاملى ساده‌ترند، زودتر محو مى‌شوند. در ميان خانواده Anthropoidaeبيشترين تعداد شيارهاى مغزى را به همراه سنگين‌ترين مغزها مى‌توان ديد. جنس‌هاى Hylobates,Symphalangusبا وجود لوب پيشانى حجيم و خميده، داراى چين وچروك‌هاى كمترى نسبت به ساير هم‌خانواده‌هايشان هستند وبيشتر به بقيه ميمون‌ها شباهت دارند تا به انسان‌نماها. در جنس‌هاى Pongo,Pan,Gorillaتعداد و عمق شيارهاى نوع سوم بيشتر مى‌شود وبه ويژه اين شيارها را در جانوران سالمند بهتر مى‌توان ديد. ژيبون در جلوى لوب پس‌سرى خود هميشه شيارى به شكل Yرا دارد، كه امتداد انحراف Lunate Sulcusاست. در گوريل، بخش پايينى مغز از بالا حجيم‌تر است و لوب آهيانه‌اى نسبت به اورانگ‌اوتان وضعى پيشرفته‌تر را از خود نشان مى‌دهد. در شامپانزه بزرگترين لوب پيشانى را بعد از آدم مى‌توان ديد. در اين جانوران Sulcus Inferior Frontalحقيقى وجود دارد كه در ميان جانوران غير انسان منحصر به فرد است.

به عنوان نتيجه‌اى كلى از همه آنچه كه گذشت، مى‌توان ديد كه تكامل ساختار مغز در مهره‌داران برخلاف برخى از نظرات، حالت جهشى و پلكانى ندارد و از نوعى دگرگونى پيوسته و يكنواخت تبعيت مى‌كند. به بيان ديگر، بايد بتوان بار ديگر به عمق گفتار داروين پى‌برد كه صد و پنجاه سال پيش گفته بود: تفاوت مغز آدم با ساير مهره‌داران تنها يك تفاوت كمى است، نه كيفى.

كتابنامه

رز،استيون، مغز به مثابه يك سيستم، ترجمه دكتر احمد محيط و دكتر ابراهيم رف‌رف، نشر قطره، .1368

ساگان، كارل، اژدهاى بهشتى، ترجمه عبدالحسين وهاب‌زاده، نشر اترك، مشهد، .1368

Eccles, John, Evolution of the brain, International academic press, NewYork,1889.

Hildbrand, Milton, Analysis of vertebrate structure, Chapman & Hall,London, 1988.

Martin, R.D. Primate origin and evolution, Chapman & Hall, London, 1990.

Pearson,Ronald & Pearson, Lindsay, The vertebrate brain, Academic Press,London, 1976.

Webster, Duglas & Webster, Molly, Comparative vertebrate morphology,Academic press, NewYork, 1974.

Young,J. Life of vertebrates, Oxford university press, NewYork, 1981

 

 

ادامه مطلب: درباره‌ی لذتهای دروغین

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب