بخش دوم عنصر انساني
فصل اول عنصر انسانی
ساختار ژنومي
چنانکه گذشت، انسان به عنوان گونهای از نخستیها، پيشينهی پر فراز و نشيبی داشته است. از نظر تاريخِ طبيعی، گونهی انسان خردمند يكی از جوانترين گونههای پستاندار موجود بر زمين است. نخستين نمونههای اين گونه در حدود صد هزار سال پيش بر پهنهی زمين گسترش يافتند، و در مدتی كوتاه بر تمام گونههای خويشاوند خود غلبه نمودند و يكهتازِ كنامی گشتند كه در آن باليده بودند.
با وجود جوان بودن گونهی انسان، خانوادهی آن، يعنی هومینیده در حدود هفت و نيم ميليون سال قدمت دارد و ده گونهی مختلفِ وابسته بدان تا به حال كشف شدهاند. تخمين زده میشود كه تعداد اين گونهها تا شانزده تا برسد.[1]
چنانکه ديديم، متخصصان ردهبندی در گذشته انسان را تنها عضو خانوادهی هومینیده در نظر میگرفتند و گوريلها و شامپانزهها را در خانوادهی پونگیده به همراه اورانگاوتانها طبقهبندی میكردند. در گفتارهای قبل بخش مهمی از شواهدی را كه در طی نيم قرن گذشته برای رد كردن اين شيوه از ردهبندی به دست آمده، با هم مرور كرديم. در اينجا به برخی از شواهد مولكولی ديگر میپردازيم، كه خويشاوندی نزديك انسان و ميمونهای بزرگ ديگر را اثبات میكند.
در دههی شصت ميلادی، موريس گودمن[2] به كمك شواهد مولكولی و تحليل ساختار ژنتيكی انسان و ساير ميمونهای بزرگ و مقايسهی آنها به اين نتيجه رسيد كه شباهت ژنوم انسان با شامپانزه و گوريل بيشتر از شباهت ژنوم اورانگاوتان با اين دو نوع ميمون است، و به اين ترتيب قرار گرفتن اين دو نوع ميمون در خانوادهی انسان معقولتر از قرار گرفتنشان در خانوادهی اورانگاوتان خواهد بود. اين نوع ردهبندی بر مبنای شواهد ریختشناسی و رفتاری هم تأييد میشود و بر همين مبنا هم بوده كه داروين، هاكسلی و هكل در آثارشان نام اين دو نوع ميمون را در خانوادهی انسان آوردهاند.
نزدیک به زمانی که دستاوردهای گودمن منتشر شد، دانشمند دیگری به نام زاریخ از روشی مبتکرانه برای سنجش فاصلهی تکاملی میان انسان و میمونها بهره جست. این روش فاصلهی ایمنیشناسانهی دو گونه را هدف قرار میداد. منطقِ آن بر این قرار بود که گونههای نزدیک به هم، قاعدتاً باید دستگاه ایمنی شبیهتری هم داشته باشند، و بنابراین باید نسبت به آنتیژنهای یکدیگر واکنش کمتری نشان دهند. در این پژوهش به عنوان صفرِ دستگاه مختصات، واکنش یک گونه به آنتیژنِ همان گونه با عدد یک نمایش داده شد. بر این مبنا واکنش گوریل به آنتیژن انسان با 09/1 برابر بود، که عددی ناچیز است. عجیب اینکه واکنش شامپانزه کمی از این مقدار بیشتر بود و به 14/1 میرسید. ولی باز هر دو این اعداد نسبت به میمونهای جهان نو (با میانگین واکنش 46/2) بسیار اندک بودند. این بدان معنا بود که آدم و گوریل و شامپانزه به یک مسیر تکاملی تعلق دارند و با سایر میمونها متفاوت هستند. از آنجا که شامپانزه و گوریل هر دو بومی آفریقا هستند، میتوان با قطعیت بالایی پذیرفت که نیاکان انسان نیز در آفریقا تکامل یافتهاند.[3]
اگر ژنوم انسان و ميمونهای بزرگ ديگر را با هم مقايسه كنيم، به نتايج چشمگيری میرسيم. در سال 2005 م. پروژهی رمزنگاری ژنوم شامپانزه کمابیش به نتیجه رسید و 2400 میلیون باز آلی از کل 3160 باز برسازندهی ژنوم این جانور رمزنگاری شد. نتیجه به روشنی نشان داد که از نظر ژنتيكی، انسان و شامپانزه شباهت بیشتری دارند تا گوريل و شامپانزه. يعنی تفاوت ژنتيكی گوريل با شامپانزه 3/2 درصد است، در حالی كه انسان و شامپانزه فقط 23/1 درصد تفاوت ژنومی دارند، كه تازه بخش عمدهای از آن هم به DNAی فاقد كاركرد و خنثي باز میگردد. در واقع از این مقدار، تنها 06/1 درصد از ژنوم این دو گونه با هم تفاوت کارکردی دارند. بخش عمدهی تفاوت ژنتیکی این دو گونه به توالیهای اضافی ـ حذفی (indel)[4] مربوط میشود، که باعث میشوند روی هم رفته 7/2 درصد از توالیهای ژنوم انسان و شامپانزه با هم تفاوت داشته باشد. یعنی این حجم کلی توالیهایی است که در ژنوم هر یک از این دو گونه وجود دارد و همتایی در گونهی مقابل ندارد.[5] توالیهای غیرفعالی که پروتئینی را رمزگذاری نمیکنند، و به همین دلیل هم به کار اندازهگیری فاصلهی خویشاوندی میآیند، به شکل شگفتانگیزی در انسان و شامپانزه همسان هستند. مثلاً ناحیهی Xq13.3 که بر کروموزوم X قرار گرفته، تقریباً در دو گونه همانند است.[6]
اين تفاوت در بين انسان و شامپانزهی كوتوله ــ كه بومی زئير و نواحی استوايی است ــ از اين هم کمتر است و به حدود يك درصد میرسد. اين ميمون مدتها همراه با شامپانزهی عادی در يك گونه ردهبندی میشد، اما حالا آنها را دو گونهی مجزا میدانند. شامپانزهی كوتوله و عادی در 7/0 درصد از ژنومشان اختلاف دارند. همين مقدار اندك، برای بروز تغييرات رفتاری چشمگيری در نوع كوتوله كافی است، تغييراتی كه شباهت اين ميمون را با انسان بيشتر میكند. مهمترين تفاوت فيزيولوژيك در بين اين دو، اين است كه شامپانزهی كوتولهی ماده، بر خلاف گونهی معمولی، فصل جفتگيری خاصی ندارد و در تمام اوقات سال از نظر جنسی پذيرنده است. اين ويژگی رفتاری به ظاهر كوچك، كل رفتار اجتماعی و سازماندهی درونگونهای اين شامپانزهها را دگرگون كرده و آن را به آنچه در انسان میبينيم شبيه ساخته است. نكتهی مهم در اين است كه تغييرات رفتاری كلانی از اين دست، ممكن است با تغييرات كوچكی در محتوای مادهی ژنتيكی رخ دهند. تغييراتی كه در انسان هم رخ دادهاند و او را از شامپانزهها تا به اين پايه تفكيك كرده است.[7]
شامپانزهی كوتوله، از بسياری از جنبهها شبيه انسان است. موی بدنش كمپشت است و سری بزرگ و آروارههايی کوچکتر از شامپانزهی معمولی دارد. مانند انسان دورهی قاعدگی پنهان دارد، و مثل انسان از جلو جفتگيری میكند و خانوادههای پايداری با يك نر و ماده تشكيل میدهد. اين ميمون بيشتر از ساير ميمونها روی دو پا راه میرود و ابزارها را به مدتی بيشتر از بقيه با دست حمل میكند. همچنین آلت تناسلی نر آن هم از شامپانزه بزرگتر است و بعد از انسان در بين ميمونها بزرگترين محسوب میشود. اين جانوران در جوامع خود دارای روابط بينابينی پيچيدهای هستند و بيشتر از ساير ميمونها منابع غذايی به دست آورده را با هم شريك میشوند. اين شباهتهاي چشمگير باعث شده كه از مدتها پيش جد مشترك اعضاي خانوادهي انسانمانندها را موجودي شبيه به شامپانزهي كوتوله در نظر بگيرند.[8]
تفاوت ژنتيكی بين انسان و شامپانزهی كوتوله و معمولی، از دامنهی نوسانات ژنومی در داخل بسياری از گونههای ديگر، کمتر است. مثلاً دو نژاد ويريوی[9] چشمقرمز و چشمسفيد كه به يك گونه تعلق دارند، در بين خود 9/2 درصد تفاوت ژنومی دارند. تفاوت ژنومی بين انسان و شامپانزه، از تفاوت بين دو گونهی ژيبون كه به جنس مشتركی (جنسِ هیلوباتِس[10]) تعلق دارند هم کمتر است. به همين دليل است كه برخی از نظريهپردازانِ افراطی انسان را به عنوان سومين گونهی شامپانزه ــ پس از شامپانزهی عادی و كوتوله ــ شناسايی میكنند و آن را در واقع گونهای از اين جنس میدانند.[11] به هر تقدير، جای گرفتن دو گونهی شامپانزه و گوريل در خانوادهی انسان، چيزی است كه امروز به ندرت از سوی متخصصان مورد چون و چرا قرار میگيرد. کتابهای مرجع معتبر هم امروز با قاطعیت شامپانزه را نزدیکترین خویشاوند تکاملی انسان میدانند.[12] جالب اینکه بخش عمدهی تفاوت ژنوم انسان و شامپانزه به همان رمزگذاری سیستم ایمنی مربوط میشود، که از نظر تکاملی شکلپذیر و پویاتر از بقیهی بخشهای سیستم زنده است.
با وجود روشن شدن ارتباط خانوادگی انسان و ساير ميمونهای بزرگ، همچنان ابهامات فراوانی وجود دارد. برای دستيابی به نگرشی عمیقتر در مورد انسان، و درك بهتر جايگاه وی در ميان نخستیهای زنده، راهكارهای مختلفی وجود دارد. با وجود اینکه در اين حوزه مقايسههای رفتاری و ريختشناختی، رويكردهايی قديمی و جاافتاده محسوب میشوند، اما با توجه به مثالهايی كه گذشت، به نظر میرسد كه تحليل ساخت بيوشيميايی و ژنومی نخستیهای عالی، روشی مطمئنتر و تحليلیتر را در اين مورد به دست دهد. پرداختن به مقايسههای مولكولی بين انسان و ساير نخستیها، از چند زاويه ممكن است. كروموزومها، ژنها و پروتئينها بهترين شاخصهای مقايسهی اطلاعات مولكولی مربوط به گونهها را تشكيل میدهند.
كروموزومها، چنانکه میدانيم، شكل فشردهای از محتويات ژنتيكی هستند كه به هنگام تقسيم سلولی بستهبندی میشوند و برای انتقال به دو سيتوپلاسم تقسيم شده آماده میگردند. به اين ترتيب، تفاوتهای موجود در كروموزومهای جانوران مختلف، بيش از آنکه به معنای محتويات ژنومیشان ــ يعنی پروتئينهای خاصشان ــ مربوط باشد، به شيوهی بستهبندی شدن و سازمان يافتن آنها به هنگام تقسيم ارتباط دارد. با بررسی اين شيوههای گوناگون بستهبندی شدن، و شباهتهايی كه در ميانشان میتوان يافت، راهی برای مقايسهی روابط خويشاوندی گونههای مختلف گشوده میشود.
در نخستیهای عالی الگوهای كروموزومی متنوعی ديده میشود. به طور كلی سه الگوی تكامل ساختار كروموزومی را در نخستیها میتوان تشخيص داد. برخی از گونهها، سرعت تغييرات كروموزومی بالايی دارند و در داخل يك خانواده و جنس تنوع بسيار زيادی را از نظر محتوا و ساخت كروموزومی به نمايش میگذارند. خانوادهها و زيرخانوادههای آئوتینی[13]، سِرکوپیتِسینی[14] و هیلوباتیده به طور مشخص در اين گروه میگنجند. به ويژه اين موضوع در ميان ژيبونها مصداق بیشتری دارد. مثلاً يكی از گونههای ژيبون، هیلوباتس لار[15] نام دارد و دارای 44 كروموزوم است، در حالی كه يك گونهی بسيار نزديك به آن ــ هیلوباتس سینداکتیلوس[16] ــ دارای 50 كروموزوم است. اين دو گونه به قدری به هم شباهت دارند كه میتوانند با هم جفتگيری كنند و دورگههای زنده و موفقی را هم توليد نمايند. با وجود اين، دورگهها به دليل داشتن سلولهايی كه دو شكل هاپلوئيدی متفاوت (با 47 كروموزوم) دارند، نازا هستند. وجود مواردی از اين دست، نشان میدهند كه سرعت تكامل الگوهای بستهبندی كروموزومی در اين خانوادهها بسيار بالا بوده است و در طول اين چند ميليون سالی كه از جدا شدن گونههايشان از هم میگذرد به پيدايش چنين طيف وسيعی از تنوع كروموزومی انجاميده است.
میتوان اين سرعت بالای تكامل كروموزومی را با شيوهی زندگی اين ميمونها مربوط دانست. ژيبونها جانورانی با خانوادههای تكهمسره هستند كه در درختان زندگی میكنند و قلمروگيری دقيق و مشخصی دارند. اين ويژگيها در ميمونهای ديگری مانند کالیسِبوس[17] هم يافت میشود، و جالب اینکه در اين ميمونها هم دامنهی تغييرات كروموزومی بالايی را میبينيم.
الگوی دوم، در ميمونهايی ديده میشود كه سرعت تكامل كروموزوم متوسطی داشتهاند. خانوادهی اورانگاوتانها و انسانها از اين گروه هستند. در برابرِ تنوع تعداد كروموزومهای ژيبونها ــ كه بين 52 تا 37 نوسان میكند ــ در خانوادهی انسان با گونههايی روبهرو هستيم كه همگی ــ به جز انسانِ 46 كروموزومی ــ 48 كروموزوم دارند. در همین دسته تیرهی سرکوپیتسینی با دامنهی تغييرات 72ـ47 كروموزوم، و زيرخانوادهی کولوبینه را را با دامنهی 48ـ44 كروموزوم داريم.
الگوی سوم، در بابونها و ماكاكها[18] و کالیتریکیده ديده میشود. اين خطراهههای تكاملی سرعت تكاملی بسيار اندكی را در تغيير ساختار كروموزوم خود نشان میدهند و به بيان ديگر، دارای ساختارهای كروموزومی بسيار محافظهكار و پايداری هستند. مثلاً تمام ماكاكها و بابونها دارای 42 كروموزوم هستند و حتی از نظر ساختار و موقعيت نوارهای G هم به هم شباهت دارند. اين بدان معناست كه شكل كروموزوم اين موجودات به شكل اجدادی نخستیها شبيهتر است. به همين دليل هم هست كه كروموزومهای انسان، با وجود نزديكی محتوايی بيشتر با ژيبونها، از نظر ريخت و ساختار با بابونها شباهت بیشتری دارد.
يكی ديگر از شاخصهای مهم مورد استفاده در تشخيص خويشاوندی ژنتيكی نخستیها، نوارهای NORاست. اين نوارها از مواد وراثتی فشردهای تشكيل شدهاند كه حاوی كدهای مورد نياز برای ساختن ريبوزومهاست. بابونها و ژيبونها فقط يك نسخه از اين اطلاعات وراثتی را در يك جفت كروموزوم متاسانتر[19] حمل میكنند. اما ميمونهای بزرگ چندين نسخه از اين كدها را در چند جفت از كروموزومهای آكروسانتر[20] خود دارند. علت اين تفاوت، شاخهزايی ميمونها در دورهی ميوسن است. در طی اين شاخهزايی، كروزومومهای دارای نسخههای NOR تكثير شدند و در ميمونهای بزرگ به شكل امروزين خود درآمدند. اين زياد شدن تعداد كروموزومها را میتوان در تعداد امروزين كروزموزوم ميمونها ديد. تعدادی كه میتواند گاه تا حدی چشمگير از شمار اجدادیِ كروموزوم ميمونها ــ يعنی 42 تا ــ بيشتر باشد.
يكی از شاخصهايی كه برای تشخيص نزديكی ساختار كروموزومها با يكديگر وجود دارد، استفاده از نوعی رنگ شيميايی به نام كويناكرين[21] است. اين ماده بخشهای كروموزومی دارای توالیهای NOR زياد را رنگ میكند. الگوی رنگپذيری كروموزومهای ميمونهای بزرگ و انسان زير اثر اين ماده کاملاً با هم شباهت دارد و نشان میدهد كه گوريل، شامپانزه و انسان در يك شاخهی تكاملی قرار میگيرند و با اورانگاوتان تفاوت دارند. شواهد كروموزومی در مورد اینکه كداميك از دو گونهی گوريل يا شامپانزه نزدیکترين خويشاوند انسان هستند، شواهدی قطعی به دست نمیدهند. نوار C بر روی كروموزوم Y در انسان و گوريل مشترك است، و پديدهی معكوسشدگی[22] بر كروموزوم 9 در انسان و شامپانزه ديده میشود. با وجود اين، معكوسشدگی ديگری كه در كروموزوم هشتم گوريل و شامپانزه مشترك است در انسان و اورانگاوتان ديده نمیشود. همچنین اتصال دو كروموزوم كوچك و تشكيل كروموزوم شمارهی دو در انسان، پديدهای است كه در گوريل و شامپانزه رخ نداده و فقط در انسان وجود دارد. اين الحاق تكاملی كروموزومها باعث شده است تا شمار جفت كروموزومهای انسان يكی کمتر از ساير ميمونهای بزرگ باشد.
يك راه ديگر برای بازسازی درخت خويشاوندی نخستیها با يكديگر، استفاده از پروتئينهای آنهاست. پروتئينها در كل نسبت به مواد وراثتی پايداری بیشتری دارند و با سرعتی کمتر از DNA تغيير میكنند. شواهد بهدستآمده از پروتئينهای ميمونهای عالی، بدون ترديد، نشان میدهد كه ميمونهای بزرگ و انسان
در يك خوشه ی خويشاوندی قرار دارند و از ساير ميمونهای جهان كهن متمايز هستند. با وجود اين، شواهد بهدستآمده در مورد خويشاوندی چهار گونهی اين خوشهی تكاملی (يعنی گوريل، دو نوع شامپانزه و انسان) تا حدودی ابهامآميز است.
بررسی ژن بتا ـ گلوبولين، نشانگر يكی از جنبههای اين ابهام است. قطعهی ی اين ژن در انسان و شامپانزه مشترك است. در حالی كه قطعهی بين گوريل و شامپانزه، و قطعهی بين انسان و گوريل مشترك هستند!
در مورد ايمونوگلوبينها هم چنين وضعی وجود دارد. در گوريل و شامپانزه، قطعهی بين انسان وشامپانزه، و بين انسان و گوريل مشترك است.
اشتراك تواليهاي آلبومين خون در انسان و ساير جانوران.اعداد درصد شباهت را نسبت به انسان نشان ميدهند
مقايسهي توالیهاي پروتئين تغييرپذيري مانند آلبومين خون، شواهد محکمتري را در مورد خويشاوندي انسان و ساير جانوران به دست ميدهد. شواهد مربوط به اين قضيه در جدول بالای صفحه خلاصه شده است.[23]
يكی ديگر از پروتئينهای مورد استفاده در تشخيص خويشاوندی، فيبرينوپپتيد A و B است. اين دو نوع پپتيد، در تركيب با يكديگر فيبرينوژن خون را میسازند كه كاركرد اصلياش انعقاد خون است. اين پروتئين به دليل كاركرد ويژه و تكمنظورهاش، امكان نوسان تكاملی زيادی را داشته است و سرعت تغيير يافتنش به نسبت بالا بوده است. به عنوان مثال، در گوسفند و گاو اهلی 17 تا از 40 اسيد آمينهی اين پپتيدها با هم تفاوت دارند.
اين دو پپتيد، در انسان و شامپانزه و گوريل کاملاً مشابه هستند. تفاوت توالیهای اين سه گونه با اورانگاوتان دو اسيد آمينه، و با ژيبون و سيامانگ به ترتيب سه و پنج اسيد آمينه است. اين شاهد، بر تازه بودن اشتقاق اين جنسها از هم گواهی میدهد.
پروتئين ديگری كه در ميان علاقهمندان به تكامل مولكولی محبوبيت دارد، هموگلوبين است. از نظر توالی اسيدهای آمينه، ساختار اين مولكول در انسان و شامپانزه تنها در يك اسيد آمينه تفاوت میكند. در مورد مولكول ميوگلوبين هم چنين است و تفاوت به يك اسيد آمينه محدود میشود. در مورد آنزيم مهمی به نام كربنيك اَنيدراز كه در تنفس نقش مهمی را ايفا میكند، اين تفاوت به سه اسيد آمينه میرسد. يعنی از كل 1271 اسيد آمينهای كه در كل اين سه مولكول پروتئينی وجود دارند، تنها در پنج مورد تفاوت ديده میشود.
اگر هموگلوبين را به طور جزئیتر مورد بررسی قرار دهيم، میبينيم كه اين پروتئين در انسان و گوريل و شامپانزه هفت جايگاه دارد كه با يكديگر شباهت و اشتراك دارند. فقط توالی جايگاه در گوريل با انسان و شامپانزهها تفاوت دارد. بر اساس شباهت توالیهای هموگلوبين، میتوان به سادگی تشخيص داد كه اورانگاوتانها بيشتر به ژيبونها شباهت دارند و با گوريل، شامپانزه و انسان فاصلهی آشكاری دارند.
يكی از مشتقات ژن هموگلوبين، به هموگلوبين جنينی[24] مربوط میشود. اين ژن نوعی از هموگلوبين را كدگذاری میكند كه در جنين نخستیها كاركرد دارد و گاما ـ هموگلوبين هم ناميده میشود. محتوای اين ژن به بتا ـ هموگلوبين شبيه است و اين دو تنها در 20 درصد اسيدهای آمينهشان با هم تفاوت دارند. در ميمونهای کاتارینی، اين بخش توسط دو ژن كدگذاری میشود كه در واقع از مضاعف شدن يك ژن اجدادی پديد آمدهاند. هر دو نسخهی اين ژنها در انسان همارز هستند و فقط در يك توالی آلانين/گليسين تفاوت دارند. ژن در انسان و گوريل و شامپانزه مشابه هستند و با اورانگاوتانها در دو اسيد آمينه اختلاف دارند. هم در انسان و شامپانزه مشترك است، اما در دو اسيد آمينه با گوريل تفاوت میكند. به اين ترتيب شواهد پروتئينی به سود ارتباط نزديك انسان و شامپانزهها گواهی میدهند.[25]
يك راه ديگر برای مقايسهی شباهت ژنومی بين گونههای مختلف، روش دورگهسازی DNA است. در اين روش رشتههای بازشدهی DNAی دو گونهی مورد بررسی را در شرايط شيميايی خاصی با هم تركيب میكنند. در نتيجه، بخشهای مكمل دو رشتهی DNA با هم پيوند هيدروژنی تشكيل داده و به هم وصل میشوند. با روشهای فيزيكی خاصی، میتوان درجهی اتصال دورگههايی از اين دست را تشخيص داد و به اين ترتيب، به طور مستقيم شباهت DNAی گونههای وابسته را اندازه گرفت. بر مبنای اين روشها، نتايج به دست آمده در بندهای گذشته تأييد میشود. يعنی انسان و شامپانزه به عنوان نزدیکترين خويشاوندان شناسايی میشوند. در مرتبهی بعدی با كمی تفاوت گوريل قرار دارد و بعد شكاف بزرگی بين اين گروه و اورانگاوتانها، ژيبونها و ساير ميمونها ديده میشود. اگر بخواهيم تمام شواهد ياد شده را به طور آماری دستهبندی كنيم، به اين نتيجه میرسيم كه انسان و شامپانزه در 4/98 درصد توالیهای DNA، و در 6/99 درصد از اسيدهای آمينهی پروتئينی خود با هم اشتراك دارند[26].
بر مبنای این دادههاست که نویسندگانی مانند جیرد دایموند و موریس گودمن شامپانزه و بونوبو را نیز عضوی از جنس انسان میدانند و معتقدند باید آنها را به ترتیب هومو تروگلودیتس[27] و هومو پانیسکوس[28] نامید.[29] محور اصلی استدلال ایشان، شباهت چشمگیر محتوای ژنتیکی انسان و شامپانزههاست. در حدی که تفاوت میان بخشهای غیرتکراری و غیررمزگذار در ژنوم انسان و شامپانزه در دامنهی اندکِ صفر تا 66/2 درصد نوسان میکند[30] که از پهنای تنوع در درون بیشتر گونهها کمتر است. ناگفته نماند که از نظر پیچیدگی نظام روانی هم شامپانزهها شباهتی چشمگیر به انسان دارند و مثلاً بونوبو در آزمون بازشناسی خود در آینه نمرهای بالا کسب میکند.[31]
- Lewin, 1989. ↑
- – Morris Goodman ↑
- Sarich and Wilson, 1967: 1200–1203. ↑
- Insertions-deletions ↑
- Cheng et al., 2005: 88–93. ↑
- Kaessmann et al., 1999: 78–81. ↑
- Wesson, 1991. ↑
- Zihlman, 1978. ↑
- 665. Vireo پرندهي كوچكي است كه بومي آمريكا است. ↑
- Hylobates ↑
- Diamond, 1991:12-27. ↑
- Hartl, 2011: 697. ↑
- Aotini ↑
- Cercopithecini ↑
- Hylobates lar ↑
- H. syndactylus ↑
- Callicebus ↑
- Papionini ↑
- 675. Metacentre يعني كروموزومي كه سانترومر آن دو بازوي كروموزومي را از ناحيهاي نزديك به يك چهارم انتهايي طول كروماتيدها به هم متصل كند. ↑
- 676. Acrocentre يعني كروموزومي كه سانترومر آن در نزديكي انتهاي كروماتيدها قرار گرفته باشد. ↑
- – Quinacrine ↑
- lnversion ↑
- Cambridge, 1992. ↑
- Fetal haemoglobin ↑
- Diamond, 1991:12-27. ↑
- Diamond, 1991. ↑
- Homo troglodytes ↑
- Homo paniscus ↑
- Hecht, 2003. ↑
- Chen, and Li, 2001: 444–456. ↑
- Miller, 2009. ↑
ادامه مطلب: بخش دوم- فصل اول – ريختشناسي تحليلي انسان
رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب