فرگشت – بخش دوم – فصل اول – مغز (1)

بخش دوم عنصر انساني

فصل اول عنصر انسانی 

مغز و دستگاه عصبی مركزی (1)

نخاع و اعصاب محيطی انسان، تفاوت چندانی با ساير نخستی‌‌‌ها ندارد. گذشته از چند ويژگی جزئی، مانند كوچك بودن پياز بويايی ــ كه در همه‌‌‌ی ميمون‌های عالی ديده می‌‌‌شود ــ و گسترش اعصاب محيطی در برخی از اندام‌ها ــ مثل نوك انگشتان و اندام‌های مربوط به جفتگيری ــ تفاوت قابل‌‌‌توجهی در بين سيستم اعصاب محيطی و نخاع انسان و ساير نخستی‌‌‌های عالی نمی‌‌‌توان يافت.

اما مغز انسان، به طور مشخصی با مغز ساير ميمون‌ها تفاوت دارد. اين تفاوت، چنان‌که داروين در قالب گزاره‌‌‌ای عام گفته است، كمی است، نه كيفی. يعنی مغز انسان، با وجود اندازه‌‌‌ی بسيار بزرگش نسبت به وزن بدن، از همان بخش‌ها و زيرواحدهای عصبی‌‌‌ای تشكيل شده كه در ساير ميمون‌ها و پستانداران دیگر نیز ديده می‌‌‌شود. در انسان هم، مانند بقيه‌‌‌ی پستانداران، اطلاعات بينايی در بخش پس‌سری مغز پردازش می‌‌‌شوند و اطلاعات مربوط به حركت و حس پيكری از نواحی اطراف شيار مركزی^[1] سرچشمه می‌‌‌گيرند. به اين ترتيب مغز انسان با مغز ساير پستانداران تفاوت كيفی خاصی ندارد. اما از نظر كمی، وضع فرق می‌‌‌كند.

اندازه‌‌‌ی مغز نسبت به وزن بدن، در هر رده از جانوران در اطراف مقداری مشخص نوسان می‌‌‌كند كه بسته به جايگاه موجود در رده‌‌‌بندی، می‌‌‌تواند توسط معادلات گوناگونی صورت‌بندی شود. در نخستی‌‌‌ها، كه مغزی به نسبت درشت دارند، شاخص اصلی اين معادله به صورت شيب خطی نمايش داده می‌‌‌شود كه لگاريتم وزن مغز و لگاريتم وزن بدن را نسبت به هم نشان می‌‌‌دهد. در نمودار صفحه‌ی پیش خط يادشده را به ازای ‌‌‌33 گونه از نخستی‌‌‌ها می‌‌‌بينيد. معادله‌‌‌ی خطِ برازشِ اين نمودار بر روی آن نوشته شده است.

پراکنش گونه‌ها بر مبنای دو شاخصِ گنجایش جمجمه (محور عمودی) و وزن مغز (محور افقی) (Cambridge, 1992)

معادله‌‌‌ی يادشده، حالتی كلی دارد و ميانگينی را نمايندگی می‌‌‌كند كه از سطوح مختلف رده‌‌‌بندی به دست آمده‌‌‌اند. برای واقعی‌‌‌تر شدن نمودار يادشده، بايد همين كار (سنجش نسبت وزن مغز به بدن) را در سطوح پایین‌تر رده‌‌‌بندی هم تكرار كرد. اگر چنين كاری را انجام دهيم، می‌‌‌بينيم كه نمودار يكتای قبلی به چند نمودار موازی تجزيه می‌‌‌شود. هر یک از اين نمودارها نشانگر معادله‌‌‌ی يكی از شاخه‌‌‌های تكاملی نخستی‌‌‌ها هستند.

نسبت لگاريتم وزن مغز به گنجايش جمجمه در چهار رده‌ي تكاملي (Cambridge, 1992)

AI نماد حشره‌‌‌خواران پيشرفته‌‌‌ی كنونی است كه (همراه با موش‌های درختی^[2]) روی هم رفته 15 گونه مورد بررسی قرار گرفته‌‌‌اند و به ترتيب با سه‌‌‌گوش سياهِ تنها و محاط در دايره نموده شده‌‌‌اند. SP معادله‌‌‌ی 22 گونه از نخستی‌‌‌های استرپسیرینی (يعنی لمورها و لوريس‌‌‌ها) را نمايش می‌‌‌دهد كه با دايره‌‌‌ی سپيد مشخص شده‌‌‌اند. HP هم نشانگر نخستی‌‌‌های هاپلورینی است كه 25 گونه‌‌‌شان با دايره‌‌‌ی سياه بازنمايی شده‌‌‌اند. گونه‌‌‌ی انسان با دايره‌‌‌ی سياه دارای حاشيه مشخص شده است.^[3]

جدول مقایسه‌ای میمون‌ها: وزن بدن (W) بر حسب گرم، گنجایش جمجمه (C) بر حسب میلی‌متر مکعب و ضریب مغزی (ICC) (Cambridge, 1992)

با وجود جزئی‌‌‌تر بودن اين نمودارها، اندازه‌‌‌ی مغز تمام گونه‌‌‌ها، با آنچه كه از معادله‌‌‌های بالا به دست می‌‌‌آيد همخوان نيست. متخصصان آناتومی، بر مبنای اين تغييرات موضعی، مفهومی به نام نمايه‌‌‌ی گنجايش مغزی^[4] (ICC) را تعريف می‌‌‌كنند كه عبارت است از نسبت واقعی وزن مغز به بدن، آنگاه كه با معادله‌‌‌ی عام اين نسبت (يعنی مقدار نظری) مقايسه شود. در ميان نخستی‌‌‌ها، انسان بيشترين نمايه‌‌‌ی گنجايش مغزی را دارد.^[5]

در نمودار روبه‌رو، وزن بدن، وزن مغز، و نمايه‌‌‌ی گنجايش مغزی را می‌‌‌بينيد. چنان‌که آشكار است، اين مقدار برای انسان به عدد 23 می‌‌‌رسد كه احتمالاً در ميان كل جانوران بيشينه است. هر چند شواهدی در مورد اعداد نزديك به آن در برخی از آب‌‌‌بازان و دلفین‌ها وجود دارد.

به اين ترتيب، روشن است كه اندازه‌‌‌ی مغز در انسان حالتی استثنايی دارد و از مغز ساير جانوران بيشتر است. روند تكاملی منتهی به مغز بزرگ انسان، به سادگی با بررسی جمجمه‌‌‌های باقی‌مانده از اجداد دور و نزديك ما قابل ‌‌‌رديابی است. نكته‌‌‌ی جالب در اين روند، آن است كه رشد مغز حالتی تخصص يافته دارد، و همه‌‌‌ی بخش‌های مغز به صورت يكسان و هماهنگ افزايش حجم نيافته‌‌‌اند.

به طور كلی، در پستانداران بخشی از مغز، كه به قشر نوی مغز^[6] شهرت يافته، رشد بیشتری كرده و بخش انتهايی مغز، يعنی مخ، متورم و بزرگ شده است و تعداد نورون‌های بیشتری در قشر آن متمركز شده‌‌‌اند. در دستگاه عصبی مركزی جانوران مهره‌‌‌دار، دو نوع ماده‌‌‌ی سفيد و خاكستری وجود دارد كه اولی از انبوه رشته‌‌‌های عصبی آكسون و دندريت و دومی از توده‌‌‌ی جسم‌های سلولی تشكيل يافته است. الگوی پايه‌‌‌ی قرارگيری اين دو ماده در مهره‌‌‌داران، به اين شكل است كه ماده‌‌‌ی خاكستری به صورت رشته‌‌‌ها یا هسته‌‌‌هايی در داخل، و ماده‌‌‌ی سپيد به صورت زمینه‌ای پوشاننده در اطراف آن ديده می‌‌‌شود. به بيان ديگر، در بیشتر مهره‌‌‌داران فيبرهای پرچربی عصبی جسم‌های سلولی نورون‌ها را محاصره كرده‌‌‌اند.

جدول مقایسه‌ای میمون‌ها: وزن بدن (W) بر حسب گرم، گنجایش جمجمه (C) بر حسب میلی‌متر مکعب و ضریب مغزی (ICC) (Cambridge, 1992)

مغز مهره‌‌‌داران عالی و به ويژه پرندگان و پستانداران، در ادامه‌‌‌ی روند پيچيده‌‌‌تر شدنشان تعداد بیشتری از نورون‌ها را در خود جای داده‌‌‌اند. در نقاطی كه تراكم اين نورون‌ها از آستانه‌ای بيشتر باشد، می‌‌‌بينيم كه ماده‌‌‌ی خاكستری به دليل كمبود جا به حاشيه‌‌‌ی توده‌‌‌ی عصبی مهاجرت می‌‌‌كند و به اين ترتيب لايه‌‌‌ای از ماده‌‌‌ی خاكستری، ماده‌‌‌ی سفيد و هسته‌‌‌های نورونی باقی مانده در داخل آن را در بر می‌‌‌گيرد. از نظر تكاملی، مخچه نخستين ساختاری است كه چنين الگويی را از خود نشان می‌‌‌دهد.

در پستانداران، بخش انتهايی مغز، يعنی مخ^[7] هم چنين حالتی دارد و اين رشد تعداد نورون‌ها به قدری ادامه می‌‌‌يابد كه حتی سطح خارجی مخ هم برای جای دادنشان كفايت نمی‌‌‌كند، و در نتيجه قشر مخ، در بعضی گونه‌‌‌ها مانند انسان، چين می‌‌‌خورد.

ساختار كلي مغز انسان (a) و بخش‌هاي كاركردي عمده‌ي آن(b)^[8]

به عنوان يك قاعده‌‌‌ی عمومی، مخ در ادامه‌‌‌ی روند تكاملی‌‌‌اش در نخستی‌‌‌ها، حجيم و بزرگ شده و روی مخچه و ساقه‌‌‌ی مغز را پوشانده است. اين رشد مخ، در انسان به حد اعلای خود می‌‌‌رسد و اندازه‌‌‌ی نسبی ساير بخش‌های مغز را تا رتبه‌‌‌ی زايده‌‌‌ای در زير مخ كاهش می‌‌‌دهد. در ميان بخش‌های مختلف مخ، قشر پيشانی^[9] در مغز انسان، رشد چشمگيری داشته است، و اين همان بخشی است كه در تصميم‌‌‌گيری ارادی، کنش‌های خودآگاه، و كاركردهای عالی اجتماعی كاربرد می‌‌‌يابد.

اين ناحيه از نظر تكاملی جديدترين بخش از قشر مخ انسان را تشكيل می‌‌‌دهد و از نظر جنین‌شناختی هم ديرتر از بقيه‌‌‌ی نقاط پديدار شده و تا دو ـ سه سالگی هم‌چنان به رشد خود ادامه می‌‌‌دهد. هم‌چنین در مغز انسان قشر پس‌سری به نفع قشر پيشانی كوچك شده و غنی شدن ارتباطات آن با نواحی آهيانه‌ای^[10] و گيجگاهی^[11] امكان رفتارهای فضايی پيچيده و بازخوانی كدهای بينايی سلسله مراتبی و زنجيره‌‌‌ای را ممكن كرده است. اين دو توانايی، به ترتيب برای زندگی انسان به عنوان جانوری شكارچی و موجودی اجتماعی اهميت فراوان داشته است. هم‌چنین راه خارج هرمی^[12] رشد و پيچيدگی بیشتری پيدا كرده و در كنار غنی شدن ارتباطات گوش ميانی ـ مخچه، امكان راه رفتن بر روی دو پا را برای انسان فراهم آورده است.

درباره‌ی سازوکارهای ژنتیکیِ منتهی به افزایش وزن مغز، چند نظریه‌ وجود دارد که مهم‌‌‌ترینش به خاموش شدن ژن‌ها مربوط می‌شود. یکی از راه‌های تازه شناخته شده‌ی تکامل گونه‌ها، آن است که کارکرد یکی از ژن‌های‌شان به دلیل جهش مختل شود و شبکه‌ی پروتئین‌های برآمده از سایر ژن‌ها در غیاب این کارکرد مسیر تکوین خود را طی کنند. تغییر ناشی از این وضعیت نیز در مسیر تکامل اهمیت دارد و می‌تواند توسط روند انتخاب طبیعی برگزیده شود. از آنجا که در کل از کار افتادن ژن‌ها به خاطر جهش محتمل‌تر از افزوده شدن کارکردی نو به آن‌ها یا دگردیسی در عملکردشان است، چنین می‌نماید که فرآیند از دست دادن ژن‌ها^[13] یکی از سازوکارهای مهم در تکامل گونه‌ها باشد.^[14] انسان خردمند در جریان مشتق شدن از واپسین جد مشترکش با شامپانزه‌ها، هشتاد یا هشتاد و شش ژن خود را از دست داده است، که 36 تای آن به تکوین پیازهای بویایی و حس بوییدن مربوط می‌شود.^[15]

شواهدی هست که نشان می‌دهد فرآیند از دست رفتن ژن‌ها یکی از سازوکارهایی بوده که رشد حجم مغز را در انسان ممکن ساخته است. یکی از نامزدهای مهم در این مورد، ژن سارکومریِ میوزین (MYH16) است. در حدود 4/2 میلیون سال پیش جهشی در این ژن بروز کرد که به حذف دو نوکلئوتید و غیرفعال شدنش منجر شد. این دقیقاً زمانی است که انسان کارگر و انسان راست‌‌‌قامت تکامل یافتند و ناگهان مغزهایی حجیم‌تر در سیر تکامل نوادگان‌شان ظاهر شد. بنابراین می‌توان حدس زد که این ژن مهاری را بر اندازه‌ی مغز اعمال می‌کرده و با غیرفعال شدنش چنین محدودیتی برداشته شده است.^[16] پژوهش دیگری تاریخ از دست رفتن این ژن را تا 3/5 میلیون سال عقب می‌برد. در این حالت عیب در ژن یادشده به پیدایش میمون‌های جنوبی دامن زده است.^[17]

گذشته از خاموش شدن برخی از ژن‌ها، در برخی از ژن‌های انسان تفاوتی نسبت به سایر میمون‌های بزرگ می‌بینیم که نمی‌تواند با رانش ژنتیکی در این فاصله‌ی زمانی توضیح داده شود و بنابراین باید زیر فشار انتخاب طبیعی رخ داده باشد. نمونه‌هایی از این موارد عبارتند از ژن HAR1F که اندازه‌ی مغز را تعیین می‌کند، و HACNS1 که انگار در پیدایش انگشت شستِ مقابل سایر انگشت‌ها تأثیر داشته است. ناگفته نماند که این ژن‌ها بیشتر به تنظیم عمل سایر ژن‌ها مربوط می‌شوند و انگار پیدایش صفات خاص انسانی نتیجه‌ی تغییر در این ژن‌ها بوده باشد، و نه پیدایش تک ژن‌های جهش‌یافته‌ی معمولی.^[18]

به اين ترتيب، اگر در كل به مغز انسان بنگريم و دگرگونی آن را با توجه به مدارك فسيلی بازسازی كنيم، با مغزی روبه‌رو خواهيم شد كه حجيم شده، و به ويژه در ناحيه‌‌‌ی قشر مخ اين توسعه شكلی افراط‌آميز به خود گرفته است. رشد مخ در همه‌‌‌ی بخش‌ها برابر نبوده، و در بخش جلويی بيشتر گسترش يافته و در بخش‌های پشتی چروكيده‌‌‌تر شده است. اين مغز بزرگ و دگرديسی‌يافته، روند رشد خود را از ميمون‌های جنوبی و شبه‌‌‌انسان‌های آفريقايی آغاز كرده و در انسان نئاندرتال به حجم كنونی رسيده است. مغز حجيم انسان نئاندرتال، كه گاه تا 1700 میلی‌لیتر حجم داشته، از نظر ساختاری با مغز انسان كنونی فرق داشته و بيشتر در نواحی پس‌سری گسترش ‌‌‌يافته است. در انسان كرومانيون، مغز به شكل امروزينش درآمده و با وجود این‌که حجمش نسبت به مغز انسان نئاندرتال تغييری نكرده، اما بيشتر در ناحيه‌‌‌ی پيشانی توسعه يافته و در نتيجه جمجمه مرتفع و پيشانی بلند شده است. اين دگرديسی در ابعاد مغز، مهم‌‌‌ترين عامل تعيين‌كننده‌‌‌ی شكل ظاهری چهره‌‌‌ی انسان كنونی بوده است؛ چهره‌‌‌ای كه به طور مشخص با صورت ساير ميمون‌ها تفاوت دارد.

انسان دارای چهره‌‌‌ای ويژه و غيرمعمول در بين ساير نخستی‌‌‌هاست. گذشته از برهنه بودن بخش‌هايی از پوست سر و گردن ــ كه در برخی از ميمون‌های ديگر هم ديده می‌‌‌شود ــ ويژگي‌های ديگری هم در كالبدشناسی و فيزيولوژی سر انسان وجود دارد كه توجه به علل پيدايش آن، راه را برای تحليل بسياری از رفتارهای ديگر ــ و به ويژه قدرت تكلم ــ باز می‌‌‌كند.

اندازه‌ي نسبي مغز در خويشاوندان انسان (Eccles, 1991)

در انسان، برخلاف بيشتر مهره‌‌‌داران ديگر، پوزه وجود ندارد، يعنی اندام‌های تغذيه‌‌‌ای آن‌قدر رشد نيافته‌‌‌اند كه نسبت به اندام‌های حسی پيشروی كنند و بخشی مستقل و حجيم را در جلوی جمجمه و پايين صورت تشكيل دهند. فقدان پوزه در انسان، بدان معناست كه اندام‌های تغذيه‌‌‌ای ــ آرواره‌‌‌ها و زبان ــ در زير جمجمه جمع شده و تحليل رفته‌‌‌اند. اين كوچك شدن اندام‌های تغذيه‌‌‌ای، اگر به همراه حجيم شدن و بزرگ شدن مغز و به ويژه بخش پيشين آن در نظر گرفته شوند، شكل كنونی جمجمه‌‌‌ی انسان را نتيجه می‌‌‌دهند. جمجمه‌‌‌ای كه در آن مغزی بسيار بزرگ بر آرواره‌‌‌ها و دندان‌های كوچك سنگينی می‌‌‌كند.

انسان، از سه ميليون سال پيش تا به حال، مسيری طولانی را ــ از ميمون جنوبی تا انسان خردمند ــ طی كرده است. در اين فاصله، در حدود سيصد هزار نسل در اين شاخه از حيات سپری شده‌‌‌اند. تمام تغييراتی كه جمجمه‌‌‌ی نياكان ميمون جنوبی را به سر انسان كنونی تبديل كرده، در اين فاصل رخ داده‌‌‌اند. اگر فهرست اين تغييرات را در نظر بگيريم، به اين نتيجه می‌‌‌رسيم كه تغييرات يادشده نمی‌‌‌توانند مستقل از هم رخ داده باشند. بسيار بعيد است كه در طول سيصد هزار نسل، جهش‌‌‌هايی مستقل از هم باعث از بين رفتن قوس ابرو، كوچك شدن و ظريف شدن گونه‌‌‌ها و آرواره‌‌‌ها، تحليل رفتن دندان‌ها، پيدايش چانه، مرتفع و نازك شدن جمجمه و راست شدن پيشانی شده باشند. تازه همه‌‌‌ی اين‌ها صفاتی هستند كه به شكل جمجمه‌‌‌ی انسان مربوط می‌‌‌شوند. اگر ساير تغييرات ــ برهنه شدن پوست، راست‌‌‌قامتی، حجيم شدن عضلات، درشتی بدن و… ــ را هم در نظر بگيريم ماجرا بسيار نامحتمل‌‌‌تر جلوه خواهد كرد.

نتيجه‌‌‌ی منطقی این‌که ظاهراً بخش مهمی از اين دگرگونی‌ها معلول فشارهای تكاملی ساده و مشتركی بوده است. يعنی می‌‌‌توان تكامل انسان را به صورتی تفسير كرد كه تفاوت‌‌‌های ريختی/ رفتاری متنوع پديد آمده در آن، به چند خوشه‌‌‌ی مشترك و در هم تنيده از علل ساده‌‌‌تر و معدودتر تحويل شوند. اين روشی است كه در اينجا پيش خواهيم گرفت.

حالا ببينيم در مورد تكامل انسان، و به ويژه تكامل سر، چه می‌‌‌توان گفت؟

به اين شواهد دقت كنيد:^[19]

اول. در سال 1986 م. دانشمندی به نام پاتر^[20] نشان داد كه بين سيستم اسكلتی بدن پستانداران و وزن بدن‌شان رابطه‌‌‌ای عددی برقرار است. روابطی از اين دست را در كالبدشناسی ایزومتریک^[21] می‌‌‌نامند. بنابراين كشف بزرگ پاتر اين بود كه رابطه‌‌‌ای ايزومتريك بين وزن اندام‌های مختلف بدن يك پستاندار و وزن استخوان‌های همان اندام برقرار است. قاعده‌‌‌ای كه پاتر در مورد وزن استخوان‌ها وضع كرد، چنين بيان می‌‌‌كند كه نسبت وزنی استخوان به اندام در خانواده‌‌‌های مختلف پستانداران ثابت است. تفاوت اين نسبت در خانواده‌‌‌های گوناگون و سطوح رده‌‌‌بندی متفاوت ضريبی ثابت دارد و همواره از الگويی ثابت پيروی می‌‌‌كند. اين بدان معناست كه تغيير شكل استخوان‌ها در مسير تكامل با نوعی ماند و پايداری اندازه‌‌‌ی آن‌ها همراه است. به اين ترتيب اگر در مسير تكامل استخوانی از بين برود و يا از وزن آن كاسته شود، استخوان‌های ديگری در همان سيستمِ اندامی به وجود خواهند آمد و يا افزايش وزن از خود نشان خواهند داد. به شكلی كه وزن نهايی استخوان در آن اندام نسبت به بافت‌های ديگر ثابت بماند. يك شاهد ساده‌‌‌ی تأييدكننده‌‌‌ی اين فرضيه، به الگوی ترميم شكستگی استخوان‌ها برمی‌‌‌گردد. مواد معدنی مورد نياز برای ترميم يك بخش آسيب‌ديده‌‌‌ی استخوان، معمولاً از بخش‌های كناری همان استخوان برداشت می‌‌‌شوند و به همين دليل هم معمولاً سوراخ‌های ريزی را بر بخش‌های حاشيه‌‌‌ای استخوان‌هایِ در حال ترميم می‌‌‌بينيم. يعنی ترميم به شكلی انجام می‌‌‌شود كه وزن كلی استخوان ثابت بماند.

دوم. جمجمه‌‌‌ی تمام مهره‌‌‌داران ــ و از جمله انسان ــ از نظر آناتوميك، از دو بخش مستقل از هم تشكيل يافته است. يك بخش به نام جمجمه‌‌‌ی احشايی^[22] مشهور است و استخوان‌های پشتيبان سيستم تغذيه‌‌‌ای، يعنی آرواره‌‌‌های بالا و پايين و استخوان‌های كام و دندان‌ها و تيغه‌‌‌ی بينی و بخش‌های پايينی چهره را در بر می‌‌‌گيرد. ديگری جمجمه‌‌‌ی عصبی^[23] خوانده می‌‌‌شود و بخش‌های بالايی جمجمه و حدقه‌‌‌ی چشم را در بر می‌‌‌گيرد. جمجمه‌‌‌ی عصبی در واقع همان جعبه‌‌‌ی استخوانی محكمی است كه مغز و اعصاب بالای نخاع را در بر گرفته است. در زبان عاميانه، سيستم اولی را به نام استخوان‌های چهره، و دومی را با نام «کاسه‌ی سر» باز می‌‌‌شناسيم. اين دو بخش از جمجمه، به دليل ساخت جنينی مستقل، كاركرد متفاوت و اتصالات خاص خود، دو زيرمجموعه‌‌‌ی اصلی سيستم جمجمه‌‌‌ای را تشكيل می‌‌‌دهند.

بنا بر ديدگاه پاتر، جمجمه‌‌‌ی عصبی و احشايی بر روی هم يك سيستم اندامی مربوط به توليد استخوان را تشكيل می‌‌‌دهند. يعنی وزن كل استخواهای موجود در جمجمه، در مسير تكامل ثابت است و تغييرات در وزن يكی از اين زيرواحدها به ايجاد تغييرات جبرانی در ديگری می‌‌‌انجامد. دليل اين يكتا بودن سيستم بافتی ـ استخوانی، تا حدود زيادی به شبكه‌‌‌ی خونی پيچيده‌‌‌ی تغذيه‌كننده‌‌‌ی سر و گردن مربوط می‌‌‌شود. رگ‌های بزرگی مانند سياهرگ‌های گردنی، سرخرگ كاروتيد، رگ پس‌‌‌سری^[24]، گوشی^[25] و چهره‌‌‌ای^[26] با انشعابات پيچيده‌‌‌ی خود شبكه‌‌‌ای در هم تنيده از رگ‌های تغذيه‌كننده‌‌‌ی سر را تشكيل می‌‌‌دهند كه دو سيستم جمجمه‌‌‌ی عصبی و احشايی را از نظر تغذيه‌‌‌ای به هم متصل می‌‌‌كنند.

سوم. در اوسط دهه‌‌‌ی پنجاه قرن گذشته، دانشمندان نشان دادند كه ساختار مولكولی استخوان‌ها دارای خاصيت پيزوالكتريك^[27] است. اين بدان معناست كه فشار مكانيكی به استخوان می‌‌‌تواند باعث القای بار منفی در آن شود. ساختار شيميايی بخش مهمی از استخوان‌های پستانداران، هيدروكسی آپاتيت است، و همين شبكه‌‌‌ی بلوری تنيده‌شده در داخل استخوان‌هاست كه اين خاصيت الكتريكی خاص را بدان می‌‌‌بخشد. اين شبكه به قدری از اين نظر اهميت دارد كه بار الكتريكی را بيشتر از بلورهای كوارتز در درون خود حفظ می‌‌‌كند. يكی از علل قوی بودن اثر پيزوالكتريكی استخوان، وجود تركيب هيالورونات پتاسيم در اين شبكه‌‌‌ی بلوری است. اثر پيزوالكتريكی استخوان حتی پس از مرگ هم از بين نمی‌‌‌رود. مقدار بار الكتريكی انباشته‌شده در استخوان به عواملی مانند درجه‌‌‌ی خميدگی استخوان و مقدار فشار وارده به آن بستگی دارد.

چهارم. شواهد جنین‌شناختی نشان می‌‌‌دهند كه بار الكتريكی در فرآيند رسوب نمک‌های معدنی بر استخوان‌ها نقش مهمی ايفا می‌‌‌كند. می‌‌‌دانيم كه پيدايش و رشد استخوان‌ها در زمان جنينی و بعد از آن، نتيجه‌‌‌ی رسوب كردن مواد معدنی‌‌‌ای مانند كربنات كلسيم بر داربست بافت پيوندی استخوانی است. اين مواد توسط شبكه‌‌‌ی پيچيده‌‌‌ای از رگ‌های خونی به بافت‌هاي استخوانی برده می‌‌‌شوند و در آنجا ته‌‌‌نشين می‌‌‌گردند. شواهد فيزيولوژيك نشان می‌‌‌دهد كه با افزايش بار الكتريكی ــ منفی شدن بار بافت استخوانی نسبت به خون ــ رسوب اين املاح شدت بیشتری می‌‌‌گيرد. برعكس اين حرف هم صادق است. يعنی شبكه‌‌‌ی رگی ـ خونی، املاح را از نقاط دارای بار مثبت برداشت می‌‌‌كند. به اين ترتيب، هيدروكسی آپاتيت سازنده‌‌‌ی استخوان‌ها و ساختار استخوان‌ها، بر خلاف تصور معمول، حالتی منجمد و انعطاف‌ناپذير ندارد. استخوان‌ها در جريان روندی پويا و خودسازمانده شكل می‌‌‌گيرند. اين پويايی در ابتدای زندگی و به ويژه در دوران جنينی خيلی بيشتر است و بسته به الگوی ژنومی شكل‌‌‌گيری استخوان‌ها و فشارهای وارده بر اندام‌های درونی ــ و بنابراين بار الكتريكی بافت‌ها ــ شكل و ريخت كلی دستگاه اسكلتی را تعيين می‌‌‌كنند.^[28]

در يك آزمون كه بر روی ميمون‌هايی از گونه‌‌‌ی سایمیری سکیورِئوس^[29] انجام گرفته است، نشان داده شده كه وارد كردن فشارهايی مصنوعی بر روی بخش‌های مختلف جمجمه‌‌‌ی جنين، با فشارهای درونی واردشده بر استخوان‌ها تداخل كرده و باعث تغيير شكل و ناهنجاری ريختی استخوان‌ها می‌‌‌شوند. به بيان ديگر، استخوان‌های بدن فقط تا حدی فرق بين فشارهای طبيعی درونی و فشارهای بيرونی را تشخيص می‌‌‌دهند و می‌‌‌توانند زير تأثير فشارهای بيرونی هم روند ريخت‌‌‌زايی خود را دگرگون كنند.

پنجم. آخرين شاهد ما، برمی‌‌‌گردد به تفاوت‌‌‌های چشمگيری كه بين روند رشد استخوانی انسان با ساير نخستی‌‌‌ها وجود دارد. چنان‌که گفتيم، همه‌‌‌ی نخستی‌‌‌ها به زمان زيادی برای رشد و تكميل ساختار مغزشان نياز دارند، و اين تا حدودی برمی‌‌‌گردد به بزرگ بودن نسبی مغزشان. با وجود عام بودن اين مسأله، كندی رشد مغز در انسان و تداومش در طول چندين سال نخست رشد كودك، پديده‌‌‌ای است كه می‌‌‌تواند به سادگی يك استثنا محسوب شود.

رشد كلی استخوان‌ها در انسان تا بيست سالگی ادامه می‌‌‌يابد و در طول اين مدت ــ و به ويژه در 7 سال نخست عمر ــ رشد حجمی مغز ــ به ويژه بخش پيشانی قشر مخ ــ به طور مستمر ادامه دارد. چنان‌که می‌‌‌دانيم، در پستانداران پس از تولد رشد مغز تنها حجمی است و با تقسيم نورون‌ها و افزايش تعداد سلول‌های عصبي همراه نيست. شواهد به‌دست‌آمده از فيزيولوژی مقايسه‌‌‌ای نخستی‌‌‌ها نشان می‌‌‌دهد كه الگوی رسوب و برداشت مواد در جمجمه‌‌‌ی انسان با ساير ميمون‌ها تفاوت‌‌‌های عمده‌‌‌ای دارد. مهم‌‌‌ترين تفاوت، برداشت چشمگير و فراوان املاح از جمجمه‌‌‌ی احشايی است. اين برداشت به ويژه در سنين جنينی با سرعت زيادی رخ می‌‌‌دهد و کانون‌های اصلی برداشت آن عبارتند از حفره‌‌‌های آرواره‌‌‌ای و بخش‌های بالای قوس ابرو. تنها بخش جمجمه‌‌‌ی احشايی كه بازجذب و رسوب مواد معدنی را نشان می‌‌‌دهد، چانه است. به اين شكل ساخت استخوانی جمجمه‌‌‌ی انسان، شكلی ويژه به خود می‌‌‌گيرد.می‌‌‌توان شواهد يادشده را به عنوان خشت‌های پايه‌‌‌ی مدلی برای تكامل ريختی انسان مورد استفاده قرار داد. روشن است كه شكل‌‌‌گيری استخوان‌ها، به ويژه در دوران جنينی، توسط فشارهای مكانيكی وارد شده بر آن تعيين می‌‌‌شود. استخوانی كه از طرف مشخصی ــ مثلاً توسط اندامی ــ فشرده شود، در دو سوی خود دارای بارهای مثبت و منفی خواهد بود و بنابراين با برداشت و رسوب مجدد مواد معدنی، شكل خود را با فشار وارد شده سازگار می‌‌‌نمايد. در واقع آنچه ما به عنوان اسكلت انسانی می‌‌‌بينيم، برآيندی از فشارهای درونی اندام‌های بدن است. برآيندی كه در قالب مواد آهكی و تركيبات كلسيمی منجمد شده است.

به اين ترتيب، به اين نتيجه می‌‌‌رسيم كه اندازه و ضخامت استخوان‌های چهره و سر با هم نسبت عكس دارند و در مسير تكامل انسان، سر به دليل بزرگی مغز بر چهره غلبه كرده است. مطالعاتی كه بر روی رشد جنينی جمجمه‌‌‌ی جانورانی غير از نخستی‌‌‌ها ــ مثل موش ــ صورت گرفته، نشان می‌‌‌دهد كه رشد جمجمه‌‌‌ی عصبی مقدم بر جمجمه‌‌‌ی احشايی است. اين می‌‌‌تواند تا حدودی انعطاف زياد جمجمه‌‌‌ی احشايی و توانايی بالايش برای از دست دادن املاح به نفع استخوان‌های كاسه‌‌‌ی سر را توجيه كند.

دستگاه عصبی، در كل جانوران، مهم‌‌‌ترين دستگاه تعيين‌كننده‌‌‌ی شكل بدن است. طرح كلی بدن جنين در همه‌‌‌ی جانوران پيچيده‌‌‌ای كه دارای دستگاه عصبی تكامل‌يافته هستند، توسط شكل و كاركرد دستگاه عصبی تعيين می‌‌‌شود. به اين ترتيب، آشكار است كه رشد و پيچيده‌‌‌تر شدن مغز انسان در مسير تكامل، به عنوان نوعی رانه‌‌‌ی ريخت‌‌‌زايی اندام‌ها، تا چه حد مؤثر بوده است.

در طول سه ميليون سال گذشته، فشارهای تكاملی واردشده بر خط‌راهه‌‌‌ی تكاملی منتهی به انسان كنونی، به شكلی بوده است كه افزايش اندازه و پيچيدگی مغز را به عنوان واكنشی سازش‌‌‌كارانه ايجاب كرده است. دلايل اين فشارها را در بخش‌های گذشته ديديم و در آينده هم بيشتر به آن خواهيم پرداخت. آنچه در اينجا برای ما اهميت دارد، تأثير اين «نشانگان مغز بزرگ» بر شكل ظاهری انسان است.

نخستين اثر، چنان‌که ديديم، بر پويايی ريختی استخوان‌های جمجمه وارد شده است. فشاری كه از سمت داخل به جمجمه‌‌‌ی عصبی وارد می‌‌‌شده، باعث شده تا شكل كلی جمجمه دگرگون شود و برای جای دادن نواحی تازه تكامل‌يافته و حجيم مغز ــ مثل ناحیه‌ی پيشانی ــ بازسازی گردد. نتيجه‌‌‌ی اين بازسازی، صاف و مرتفع شدن پيشانی بوده، و حجيم شدن جمجمه‌‌‌ی عصبی، كه در نهايت با نوعی كشيده شدن جمجمه به سمت بالا همراه بوده است. اما اين افزايش حجمِ جمجمه‌‌‌ی عصبی، بنا بر قاعده‌‌‌ی پاتر نمی‌‌‌توانسته در خلأ رخ دهد. املاحی كه برای بازسازی و بازآرايی شكل جمجمه مورد نياز بوده‌‌‌اند، می‌‌‌بايست از جايی برداشت شوند، و تنها بخش دهنده‌‌‌ی مناسب برای سيستم سر و گردن، جمجمه‌‌‌ی احشايی بوده است. به اين دليل است كه ما روندی منظم را در تغيير شكل جمجمه‌‌‌ی نياكان انسان شاهد هستيم؛ روندی كه نتيجه‌‌‌ی برداشت املاح كلسيمی از برخی از کانون‌های استخوانی چهره بوده و به تدريج باعث حذف شدن قوس ابرو، باريك شدن استخوان گونه، كوچك شدن آرواره‌‌‌ها و ريز شدن دندان‌ها شده است. اين روند، چهره‌‌‌ی رايج‌‌‌ترِ ميمون‌های ابتدايی را فشرده و كوتاه كرده، پوزه‌‌‌ی آن‌ها را به تدريج از بين برده، و اندام‌های تغذيه‌‌‌ای مانند زبان و دندان‌ها را در فضای کوچک‌تر و تنگ‌‌‌تری كه در زير جمجمه ــ و نه در جلوی آن ــ قرار دارند، فشرده كرده است. انسان تنها نمونه‌‌‌ی اين روند نيست، چرا كه مشابه همين الگو را در شامپانزه و گوريل و اورانگ‌اوتان هم می‌‌‌بينيم. در اين جانوران هم پوزه‌‌‌ی كوتاه و آرواره‌‌‌های کوچک‌تری را می‌‌‌بينيم و اندام‌های حسی مربوط به پوزه ــ مثل پياز بويايی ــ را به شكلی تحليل رفته بازمی‌‌‌يابيم. در اين ميمون‌ها هم، كوچك شدن پوزه و تحليل رفتن چهره را بايد با افزايش حجم مغز و رشد جمجمه‌‌‌ی عصبی همراه دانست، هر چند اين عدم تعادل به اندازه‌‌‌ی انسان چشمگير نيست.

در اورانگ‌‌‌اوتان‌ها و ساير ميمون‌های بزرگ، فشارهای القاشده به جمجمه تا حدودی متعادل است. يعنی فشار واردشده از سوی مغزِ به نسبت بزرگ، با فشاری كه از سوی عضلات آرواره و چهره اعمال می‌‌‌شود، تناسب دارد. به همين دليل هم اندازه‌‌‌ی جمجمه‌‌‌ی احشايی و عصبی در اين جانوران تقریباً يكسان است. ناگفته نماند كه همين حالت هم نسبت به پيش‌‌‌ميمون‌ها و ساير پستانداران استثنايی می‌‌‌نمايد. شكل معمول، وجود جمجمه‌‌‌ی احشايی بزرگ و دراز و محكمی است كه يك جمجمه‌‌‌ی عصبی كوچك و ظريف به بالای آن چسبيده باشد. اين دقيقاً همان چيزی است كه در سگ‌ها، سم‌داران، كيسه‌‌‌داران و بسياری از پستانداران ديگر می‌‌‌بينيم.

انسان، از اين نظر، نوعی نقطه‌‌‌ی معكوس محسوب می‌‌‌شود. جمجمه‌‌‌ی احشايی در او کاملاً تحليل رفته و به نفع جمجمه‌‌‌ی عصبی بزرگ و متورمش، ظريف و باريك شده است. در واقع، مغز انسان به شكلی سرطانی و نامتناسب بزرگ شده است و شايد بتوان آن را با گردن زرافه و دماغ فيل مقايسه كرد. در همه‌‌‌ی اين موارد، يك اندام به دلايل تكاملی رشدی بيش از اندازه يافته‌‌‌اند و ريخت كلی موجود را دگرگون كرده‌‌‌اند. از ديدگاهی خاص، می‌‌‌توان كل بدن جانور را غلافی عضلانی/ استخوانی دانست كه دستگاه عصبی بر روی خود كشيده تا زنده بماند. و اين دستگاه عصبی ارزشمند نيز، در نهايت، چيزی جز مركز پردازشی نيست كه بايد تكثير ژنوم را راهبری كند. با اين نگرش، تحول و باليدن دستگاه عصبی، انقلابی بنيادين در سازمان‌يافتگی ساختار و ريخت بدن محسوب می‌‌‌شود.

 

 

1. sulcus centralis ↑
2. – Treeshrew ↑
3. Cambridge,1990. ↑
4. – Index of Cranial Capacity ↑
5. ساگان، 1368 ↑
6. Neocortex ↑
7. – Telencephaon ↑
8. Cambridge, 1992. ↑
9. Lobus frontalis ↑
10. lobus parietalis ↑
11. lobus temporalis ↑
12. extrapyramidal tract ↑
13. Gene loss↑
14. Olson, 1999: 18–23. ↑
15. Wang et al., 2006: e52. ↑
16. Stedman et al., 2004: 415–418. ↑
17. Perry et al., 2005: 379–382. ↑
18. Bird et al,. 2007: R118. ↑
19. Wind et al, 1992. ↑
20. – Potter ↑
21. Isometric ↑
22. Viscerocranium ↑
23. Neurocranium ↑
24. – Occipital ↑
25. – Auricular ↑
26. – Facial ↑
27. – Piezo – electric ↑
28. Ciani, 1989: 9-32. ↑
29. Saimiri sciureus ↑

 

 

ادامه مطلب: بخش دوم- فصل اول – مغز و دستگاه عصبی مركزی(2)

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب