گفتار دوم: بررسی حواس اصلی

گفتار دوم: بررسی مختصر برخی از حواس اصلی

تا اينجای كار با برخی از مفاهيم اساسی نظريه اطلاعات، و كاربردهای عملی آن در بررسی سيستم‌‌‌های زنده آشنا شديم. هدف من از طرح اين بخش، ارائه‌‌‌ی ديدگاهی -هرچند ناقص- از چگونگی ورود اطلاعات به سيستم زنده است. به بيان ديگر، برای محكم كردن اساس فلسفه‌‌‌ی خود، به شواهدی نيازمندم تا ارتباط ميان تجربيات يا همان الگوهای ديناميسم فضای فاز حسی و جهان خارج را مشخص نمايد. در همين راستا، لازم می‌‌‌بينم تا اشاره‌‌‌ای به برخی از مهمترين كانال‌‌‌های ورود اطلاعات به سيستم زنده داشته باشم. خواهم كوشيد تا حد امكان اين بحثها را كوتاه كنم و زودتر به اصل مطلب كه نتيجه‌‌‌گيری‌‌‌های فلسفی است برگردم. به دليل همين شتابی كه برای پرداختن به اصل مطلب دارم، همه‌‌‌ی حواس را به يك اندازه نخواهم شكافت، و به همه‌‌‌ی موارد هم نخواهم پرداخت. برخی از حواس را كه در جهان جانداران اهميت بيشتری دارند و عامترند، بيشتر هدف خواهم گرفت، و به برخی از حواس -مانند شنوايی و حس مكانيكی- به دليل مشابهت با موارد ذكر شده تنها اشاره‌‌‌ای كوتاه خواهم کرد.

حس بويايی:

اين حس بی‌‌‌ترديد ابتدايی‌‌‌ترين سيستم‌‌‌های تكامل يافته در جانداران برای درك اطلاعات از محيط است. توانايی كسب اطلاعات از مواد شيميايی موجود در محيط، در همه جانداران، حتی باكتری‌‌‌ها و ويروس‌‌‌ها هم ديده می‌‌‌شود. از آنجا كه جذب مواد خارجی از سوی موجود زنده معمولا برای دستيابی به ماده و انرژی است، نقش اين عمل در اطلاعات‌‌‌گيری مورد بی‌‌‌توجهی قرار گرفته است. از نظر عملی هم جدا كردن اين دو نتيجه‌‌‌ی يك عمل يكسان يعنی جذب مواد دشواری‌‌‌های آزمايشگاهی فراوانی را به همراه دارد. به همين دلايل است كه عملكرد تغذيه‌‌‌ای و بويايی در بسياری از موجودات ساده درهم تنيده شده است، يا دست‌‌‌كم اينكه ما تفاوتشان را تشخيص نمی‌‌‌دهيم. مثلا يك باكتری را در نظر بگيريد كه در محيط خود شنا می‌‌‌كند و مولكولها و ذرات قند را از آن می‌‌‌گيرد و جذب می‌‌‌كند. بی‌‌‌شك در اين موجود ساده نوعی حس بويايی وجود دارد، چون می‌‌‌بينيم كه اين جاندار رد شيبهای غلظت افزايش‌‌‌يابنده‌‌‌ی قند را در محيط خود دنبال می‌‌‌كند. اما از آنجا كه اين كار را هم به منظور تغذيه و هم به منظور درك محيط خود انجام می‌‌‌دهد، نمی‌‌‌توانيم بين اين دو هدف تمايز قايل شويم. عملا در مسير تكامل خيلی طول می‌‌‌كشد تا اين دو روند -يعنی تغذيه و بويايی- به طور كامل از هم جداشوند.

به‌‌‌طور كلی همه موجودات زنده را می‌‌‌توان به صورت يك سيستم باز مادی در نظر گرفت. اين سيستم، در تبادل هميشگی ماده و انرژی با محيط خارج است، و به همين دليل هم همواره موادی را در محيط رها می‌‌‌كند كه می‌‌‌تواند برای موجودات ديگر ارزش اطلاعاتی داشته باشد. پس به اين ترتيب می‌‌‌بينيم كه نقش حس بويايی تنها به پيام‌‌‌های ارادی فرستنده مربوط نيست. بلكه برعكس، معمولا به پيام‌‌‌هايی غيرارادی وابسته است كه در جريان سوخت‌‌‌وساز جاندار فرستنده حاصل می‌‌‌شود. من در اينجا بيشتر بر پيام‌‌‌هايی تاكيد خواهم كرد كه فرستنده آن را به عمد و برای اطلاع‌‌‌رسانی ايجاد می‌‌‌كند. اين پيام‌‌‌ها چون از بقيه پيچيده‌‌‌ترند و دارای محتوای اطلاعاتی بيشتری هستند، بهتر در بحث می‌‌‌گنجند. ولی اين تاكيد نبايد منجر به ناديده انگاشتن نقش عام اطلاعاتی پيام‌‌‌های غيرعمد شود.

پيش از شروع بحث، بايد منظور خود را از واژه‌‌‌ی پيام‌‌‌دهی عمدی روشن كنم. به تعريف من، اگر موجودی پيامی را ايجاد كند، و نقش اطلاع‌‌‌رسانی آن پيام از نقش زيستی‌‌‌اش خيلی بيشتر باشد، آنگاه آن پيام عمدی است. يعنی مثلا بوی عرق آهو -كه برای پلنگ يك پيام محسوب می‌‌‌شود،- عمدی نيست، چون بيشتر ارزش فيزيولوژيك دارد تا اطلاعاتی. در حالی كه بوی فرومون ملكه‌‌‌ی مورچه ارادی است، چون نقش غير اطلاعاتی مهمی ندارد. جانداران می‌‌‌توانند دو نوع پيام را به طور عمدی ايجاد كنند (Whittaker & Feeny, 1971, Nordlund, 1981).

الف: گاه موجود، پيامی را توليد كند كه در نهايت به نفع خودش است، اين دسته پيام‌‌‌ها معمولا نقش تغذيه‌‌‌ای دارند. اين پيام‌‌‌ها بيشتر مواقع در قالب حجم زيادی از مواد بودار ايجاد می‌‌‌شوند، كه دوركننده‌‌‌های^[1] بدبوی حشرات و جانوران از آن جمله‌‌‌اند. مثلا بوی بدی كه راسو موقع دفاع از خود از غدد مخرجی‌‌‌اش توليد می‌‌‌كند،يك‌‌‌نوع از اين پيام‌‌‌هاست. به عنوان مثال‌‌‌های ديگر می‌‌‌توان از ترشحات غدد شكمی سن‌‌‌های گياهی زيرراسته Heteroptera از راسته Hemiptera و ترشحات بدبوی سوسك‌‌‌های جنس Carabeus نام برد.

ب: گاه موجودی پيامی را توليد می‌‌‌كند كه در نهايت گيرنده از آن سود می‌‌‌برد، در اين حالت پيام نقش خالص اطلاعاتی دارد و معمولا به صورت ترشحات كم‌‌‌حجم مواد بودار قابل مشاهده است. فرومون‌‌‌های حشرات نمونه‌‌‌هايی از اين مواد هستند.

دسته‌‌‌بندی مواد شيميايی دارای نقش اطلاعاتی و تغذيه ای در جانوران

در جانورشناسی موادی را كه صرفا نقش اطلاعاتی داشته و فاقد نقش تغذيه‌‌‌ای هستند، با پسوند -مونmone – نامگذاری می‌‌‌كنند كه كوتاه شده‌‌‌ی هورمون است. اگر پيام بويايی اطلاعاتی بين دو هم‌‌‌گونه رد و بدل شود، آن را فرومون^[2]، و اگر بين دو موجود غيرهم‌‌‌گونه تبادل شود، و به نفع گيرنده باشد آن را كيرومون^[3] می‌‌‌نامند. تعاريف دقيق‌‌‌تر مربوط به اين واژه‌‌‌ها را به زودی خواهيد ديد. در جدول زیر دسته‌‌‌بندی خلاصه مواد بودار را می‌‌‌بينيد.

بو و مواد بوزا:

مواد بوزا، گروهی از ويژگی‌‌‌های مشترك دارند كه برای درك بهتر مفهوم بو، لازم است در موردشان بيشتر بدانيم. به طور كلی مواد بوزای موجود در آب نسبت به مواد محلول در هوا قطبی‌‌‌ترند چون بايد در آب قطبی حل شده و توسط آن منتقل شوند . بوهايی كه در آبزيان نقش تغذيه‌‌‌ای دارند، معمولا از مشتقات اسيدهای آمينه و اسيدهای نوكلئيك هستند. اين مواد معمولا در شكار يا ماده مطلوب غذايی غلظتی بالا دارند و از راه انتشار يا ترشح از آن به محيط منتقل می‌‌‌شوند(.(Carr et al,1988 به اين ترتيب همواره يك شيب غلظتی^[4] از ماده بودار در اطراف جاندار خوراكی وجود خواهد داشت كه شكارچی می‌‌‌تواند با ردگيری آن به غذا برسد. معمولا مواد بودار موجود در آب دارای 20 كربن هستند و حدود 300 دالتون وزن دارند.

يكی از بهترين بوهای راهنما برای جانوران خشكی‌‌‌زی، گاز كربنيك است. دی‌‌‌اكسيدكربن توسط همه‌‌‌ی جانداران هوازی دفع می‌‌‌شود و بنابراين بويی مناسب برای ردگيری آنها محسوب می‌‌‌شود. گونه‌‌‌هايی فراوان از شكارچيان و انگل‌‌‌ها، شكار و ميزبان خود را از راه بوييدن گاز كربنيك دفع شده از آنها پيدا می‌‌‌كنند. پشه‌‌‌ها و مگس‌‌‌های خونخوار از اين راه ميزبان خود را در محيط تشخيص می‌‌‌دهند (et al, 1980 Gillies).

نشان داده شده كه كرم‌‌‌های لوله‌‌‌ای Nematodaنيز می‌‌‌توانند ريشه گياهان ميزبان را در خاك از همين راه پيدا كنند ,(Dusenbery -1963,1965 )(Klingeretal et al,1987). لارو گوشتخوار حشرات هم در خاك از CO2 شكارهای خود برای تعيين مكانشان بهره می‌‌‌برند ( .(Doane et al, 1975به نظر من سازش‌‌‌هايی برای گريز از رديابی شدن به اين روش كه برخی از حشرات تكامل يافته كه بارزترين آن انباشتن و عدم دفع گاز كربنيك برای مدتی، و بعد دفع انفجاری آن است. اين روش می‌‌‌تواند با ايجاد يك شيب ناپيوسته و ناگهانی از بوی قابل‌‌‌رديابی، توانايی شكارچيان را برای يافتن محل شكار مختل كند. استفاده از بوی گاز كربنيك، با وجود رواج فراوانش، ايراداتی را هم در بر دارد.مهم‌‌‌ترين ايراد اين كه منابع توليد اين بو بسيار متنوعند و احتمال تداخل و ايجاد نوفه بالاست. از سوی ديگر اين برگه چندان اختصاصی نيست و همه جانداران هوازی، از گياه تا حشره را در بر می‌‌‌گيرد. يك ايراد ديگر اين روش، سرعت انتشار زياد CO2 در هواست. بنابر محاسبات انجام شده، به طور متوسط در هر ساعت يك گرم گاز كربنيك از هر متر مربع خاك آزاد می‌‌‌شود ( Wesselingetal.1962). كه توليدات بازدمی پرندگان و پستانداران تنها % 5اين مقدار را تشكيل می‌‌‌دهد ( .(Altmanetal,1958,1985پس اين بو بيشتر به عنوان يك منبع اطلاعاتی كمكی كاربرد دارد، نه اصلی.

مواد ترشح شده توسط موجودات زنده، به طور كلی حاوی اطلاعات باارزشی هستند. گاز كربنيك هرچند مهم‌‌‌ترين ماده از اين گروه است، ولی منحصر به فرد نيست. آمونياك ماده مهم ديگری است كه به ويژه در موجودات دريازی اهميت دارد. غلظت اين ماده در آب دريا حدود ^8-10مول است كه همه‌‌‌ی‌‌‌آن توسط جانوران ترشح می‌‌‌شود ( . (Atema et al, 1987اسيد اولئيك به عنوان يكی از نتايج فساد بدن مورچه‌‌‌ها در كلنی اين موجودات نقش مهمی را بازی می‌‌‌كند. نشان داده شده كه مورچگان اجساد افراد هم‌‌‌لانه خود را از روی بوی اين اسيد تشخيص می‌‌‌دهند. اين حشرات همه اشيای آغشته به اين بو را از لانه‌‌‌شان بيرون می‌‌‌اندازند
(Wilson & Holdobler, 1990). موجودات ابتدايی باكتری‌‌‌خوار^[5]، مثل كپك مخاطی ^[6] می‌‌‌توانند رد باكتری‌‌‌ها را از روی اسيد فوليكی كه ترشح می‌‌‌كنند، C₁₉H₁₉N₇O₆تشخيص دهند (Gerisch et al, 1982). كرم‌‌‌های لوله‌‌‌ای باكتری‌‌‌خوار هم از مواد مشابهی برای ردگيری شكار خود استفاده می‌‌‌كنند. از ميان اين مواد می‌‌‌توان به آدنوزين‌‌‌منوفسفات ( (Wardetal,1973مولكول حلقوی پيريدين ( (Dusenbery et al, 1976و همچنين آميل‌‌‌استات (Balanetal,1985)اشاره كرد. در ميان گياهان، بوهايی كه اهميت بيشتری دارند معمولا به الكل‌‌‌ها مربوط می‌‌‌شوند. بررسی 58گونه از گياهان مختلف -شامل بته، علف، و درخت- نشان داده كه 68 % از آنها در هر ساعت ماده‌‌‌ی ايزوپرن^[7] را با غلظتی بيشتر از 01/0 ميكروگرم بر هر گرم از برگ خشك، ترشح می‌‌‌كنند (Lamb et al, 1987). از ميان ديگر توليدات مهم بوزای گياهان می‌‌‌توان به آلفا-پينن^[8] اشاره كرد كه 16% از ترشحات درختان مخروطی را تشكيل می‌‌‌دهد (Finch et al, 1980).

آدم هم، مثل بقيه جانداران بوهای مربوط به خود را دارد، اين بوهای متنوع به دليل توانايی بويايی اندك انسان، معمولا ناديده گرفته می‌‌‌شوند. در بازدم يك آدم معمولی، حدود صد ماده‌‌‌ی مختلف وجود دارد كه تراكمی در حدود 33 -120نانوگرم بر ليتر دارند. از ميان اين مواد، مهم‌‌‌ترينشان پروپانون^[9] است كه 120 نانوگرم برمول غلظت دارد. در سوی ديگر اين طيف، استونيتريل^[10] و ايزوپرن با –به ترتيب با تراكمهای 24و 33 نانوگرم بر ليتر- قرار دارند -Androst-6-en-3a-olيكی از اين مواد است كه به ميزان يك ميلی‌‌‌گرم در روز دفع می‌‌‌شود ( .(Goweretal,1972بوی اين ماده به قدری مشخص است كه اگر اين مقدار در پنج هزار ليتر آب هم رقيق شود، باز بويش توسط يك آدم عادی قابل‌‌‌شناسايی است. مگس‌‌‌های تسه‌‌‌تسه^[11] توسط بوی همين مواد محلول در ادرار و البته CO2ميزبانان انسانی خود را می‌‌‌يابند (Vale & Hall, 1985).

شايد بتوان مهم‌‌‌ترين مواد بوزا در جهان جانوران را -از نظر تنوع و كاركرد- فرومون حشرات دانست. فورمون‌‌‌ها برای آنكه بتوانند نقش اطلاع‌‌‌رسانی خود را درست ايفا كنند، بايد چند ويژگی داشته باشند. آنها بايد مختص به گونه‌‌‌ای باشند كه توليدشان می‌‌‌كند. اين ويژگی از آن رو مهم است كه از اشتباه گرفتن پيام‌‌‌های گونه‌‌‌های ديگر با گونه‌‌‌ی خودی جلوگيری می‌‌‌كند و بنابراين احتمال ايجاد نوفه را كم می‌‌‌كند. علاوه بر اين فرومون بايد نسبت به پيامی هم كه منتقل می‌‌‌كند ويژه باشد، و بتواند در سيستم حسی گيرنده، پاسخ فيزيولوژيك لازم را ايجاد كند. برای دقيق‌‌‌تر كردن پيچيدگی‌‌‌های موجود در مطالعه فرومون‌‌‌های حشرات واژگانی ابداع شده‌‌‌اند كه برخی از آنها را در اينجا تعريف می‌‌‌كنم. هر ماده شيميايی كه از موجودی آزاد شود و بر موجودی ديگر اثر كند، Allomoneناميده می‌‌‌شود. برخی از نويسندگان اين مواد را با نام Allochemical مورد اشاره قرار داده‌‌‌اند. اين ماده را، اگر ماده‌‌‌ی مزبور برای گيرنده مفيد باشد، Kairomoneاگر برای فرستنده مفيد باشد، Allomone و اگر برای هردو مفيد باشد، Synomoneمی‌‌‌نامند. در ضمن موادی را هم كه از مواد بی‌‌‌جان آزاد می‌‌‌شوند ولی برای جانداران ارزش اطلاعاتی دارند، Apneumoneخوانده می‌‌‌شوند.

تنوع زياد فرومون‌‌‌ها در حشرات و پيچيدگی رفتارهای ناشی از آنها، بخشی از جالب‌‌‌ترين نمونه‌‌‌های استراتژی‌‌‌های تكاملی برای انتقال اطلاعات را فراهم آورده است. برخی از گونه‌‌‌های حشرات – معمولا به دليل خويشاوندی نياكانی- دارای فرومون‌‌‌هايی يكسان هستند. در اين موجودات برای پرهيز از تداخل اثر فرومون‌‌‌های توليد شده از سوی فرستنده‌‌‌ی يك گونه در گيرنده گونه ديگر، روش‌‌‌های جالبی تكامل يافته است. مثلا در بسياری از حشرات، يك فرومون در دو گونه پيام‌‌‌های متفاوتی را منتقل می‌‌‌كند. اين جدايی معنايی، و جدايی رفتاری‌‌‌ای كه پيامد آن است، امكان تداخل و نوفه‌‌‌سازی را كم می‌‌‌كند. در برخی ديگر يك نوع فرومون در دو گونه‌‌‌ی متفاوت در دو مقدار مختلف توليد می‌‌‌شود و آستانه‌‌‌های درك متفاوتی هم دارد. مثلا قاب‌‌‌بال Dendroctonus pseudotsugaeبايد حتما بيشتر از 90دقيقه در معرض يك نوع فرومون عام قرار گيرد تا واكنش نشان دهد. گاه اين يكسان بودن فرومون‌‌‌ها خود يك استراتژی تكاملی است. مثلا آلفا-پینن كه گفتيم از مخروطيان ترشح می‌‌‌شود، فرومون تجمع قاب‌‌‌بال Dendroctonus frontalis هم هست، كه از آفات مهم درختان كاج است. اين ماده، در ضمن بيشتر از شش گونه از شكارچيان و انگلهای اين قاب‌‌‌بال را هم به خود جلب می‌‌‌كند. می‌‌‌بينيد كه در اينجا زنجيره‌‌‌ای از رفتارهای گوناگون در گونه‌‌‌هايی متفاوت، توسط يك فرومون ايجاد می‌‌‌شود.

يكسان بودن فرومون‌‌‌ها پيچيده‌‌‌ترين حالت خود را در حشرات اجتماعی آشكار می‌‌‌كند. در اين حشرات، و به ويژه در مورچگان، نمونه‌‌‌های فراوانی از جاسوسی و سوءاستفاده بيوشيميايی ديده می‌‌‌شود. مثلا مورچه‌‌‌های انگل Camponotus lateransمی‌‌‌توانند فرومون غذايابی^[12] مورچگان ميزبان خود، Chrematogaster scutellata را درك كنند و از آن به محل غذا پی ببرند. تقريبا همه‌‌‌ی گونه‌‌‌های مورچه‌‌‌دوست^[13] به فرومون‌‌‌های راهيابی ميزبانان خود حساسند و از آن راه مكان لانه مورچه مورد نظر را پيدا می‌‌‌كنند. جاسوسی محل غذا در زنبوران هم ديده می‌‌‌شود، چون زنبوران هم مثل مورچگان به فواصل منظم 10-15متری از ترشحات غدد آرواره‌‌‌ای خود ردی به جا می‌‌‌گذارند. زنبور انگل xanthotricha Trigona با استفاده از پيگيری همين ردها می‌‌‌تواند به محل غذای ميزبان خود T.postica دست يابد.

گاه اين مبارزه بيوشيميايی در جهان حشرات حالت تهاجمی بيشتری پيدا می‌‌‌كند. در ميان پروانگان، دو خانواده Lycaenidae و Riodinidae به دليل داشتن لاروهايی با ترشحات جذب كننده‌‌‌ی مورچگان، می‌‌‌توانند به شكل انگل در لانه‌‌‌ی آنها زندگی كنند. خانواده‌‌‌ی اولی از مهم‌‌‌ترين عناصر راسته پولك‌‌‌بالان Lepidoptera است و حدود 40 % درصد كل گونه‌‌‌هايش را شامل می‌‌‌شود. Lycaeena arion يكی از اين پروانگان است. اين حشره در دوره‌‌‌ی لاروی و در آخر سن سوم به دنبال مورچه‌‌‌ای از جنس Myrmica می‌‌‌گردد و پس از يافتنش آن را با موادی كه از غدد بند هشتم شكمش ترشح می‌‌‌شود، مست می‌‌‌كند. مورچه كه زير اثر مخدر اين ترشحات رفتارش غيرعادی می‌‌‌شود، لارو را به داخل لانه می‌‌‌برد و در آنجا لارو پروانه از لارو مورچگان تغذيه می‌‌‌كند. چنين حالتی در قاب‌‌‌بالان خانواده Staphylinidae هم ديده می‌‌‌شود. اين موجودات هم ترشحات شكمی‌‌‌ای ويژه‌‌‌ای دارند كه برای مورچگان مخدر و جذاب است. يك نمونه از اين حشرات، Atemeles pubiculisاست كه به كمك همين مواد مخدر، به راحتی در لانه مورچگان زندگی می‌‌‌كند و از لاروهايشان تغذيه می‌‌‌كند و از آسيبشان هم در امان است. خود مورچه‌‌‌ها هم برای حمله به لانه‌‌‌ی قربانيانشان از اين راه‌‌‌ها استفاده می‌‌‌كنند.

ملكه مورچه‌‌‌ی Epimyrma stumperi كه در لانه Tetramurium caespium تخم می‌‌‌گذارد، برای گول زدن نگهبانان لانه، يك كارگر ميزبان را پيدا كرده و پس از كشتنش، عصاره بدن قربانی را به تنش می‌‌‌مالد و به اين ترتيب بوی او را به خود می‌‌‌گيرد. بسياری از گونه‌‌‌های مورچه‌‌‌ی انگل بدون نياز به اين كارها، می‌‌‌توانند فرومون‌‌‌های مربوط به مورچه ميزبان را توليد كنند. به اين ترتيب ميزبان قادر نخواهد بود آنها را از ساكنان رسمی لانه تشخيص دهد. پديده برده گيری هم در مورچگان بر مبنای حس بويايی استوار شده است. مورچگان برده گير، -مثل جنس‌‌‌های – لفا-پینن هم‏ترينشان پروپانون} {Polyergus ,Formica Harpagoxenus پس از حمله به لانه‌‌‌های ميزبان و دزديدن شفيره‌‌‌های لانه‌‌‌ی فتح شده، آنها را به لانه خود می‌‌‌برند. مورچگان برده پس از بيرون آمدن از پيله بدون اينكه بفهمند در لانه خود نيستند، بوی فرومون برده‌‌‌گيران را به جای بوی كلنی خود می‌‌‌پذيرند و به اين ترتيب نوعی تثبيت^[14] در حافظه اكتسابی‌‌‌شان شكل می‌‌‌گيرد. ملكه‌‌‌های برخی از برده‌‌‌گيران كه در لانه ميزبان ساكن می‌‌‌شوند، تا زمان بيرون آمدن كارگران خود، به صورت پنهانی در لانه ميزبان زندگی می‌‌‌كنند. اين جانوران هم برای فريب دادن ميزبان‌‌‌ها فرومون‌‌‌هايی شبيه به آنها را ايجاد می‌‌‌كنند و همگی غده‌‌‌ی دوفور^[15] بزرگی دارند.

گاه پيام‌‌‌های منتقل شده توسط فرومون بسيار اختصاصی‌‌‌اند. مثلا زنبور انگل Cardiochiles nigriceps پس از تخم‌‌‌گذاری بر بدن لارو ميزبان، ردپايی فرومونی از خود به جا می‌‌‌گذارد كه به بقيه همنوعانش می‌‌‌فهماند كه اين لارو آلوده است، و بنابراين از تخم‌‌‌گذاری آنها بر همان لارو و ايجاد رقابت بين تخم‌‌‌ها جلوگيری می‌‌‌كند. مگس سيب Rhagoletis pomonellaو مگس گيلاس R.cerasi هم از روش مشابهی برای بيمه كردن تخم‌‌‌های خود در برابر حضور تخم‌‌‌های رقيب، بهره می‌‌‌برند. فرومون ترشح شده توسط اين حشرات پايدار و قطبی و محلول در آب بوده و تا مدتها دوام دارد. در ميان زنبوران يك نمونه جالب ديگر هم ديده می‌‌‌شود و آن Trigona fulviventrisاست. اين زنبور فرومون هشدار توليد نمی‌‌‌كند، ولی با شنيدن بوی سيترات، يا فرومون شناسايی زنبور مهاجم ويژه لانه‌‌‌اش، Lestrimellita imagoرفتار دفاعی از خود نشان می‌‌‌دهد، يعنی در اين حشره بوی مهاجم مستقيما به جای فرومون هشدار عمل می‌‌‌كند.

بنابر شواهد بيوشميايی، فرومون‌‌‌ها برای آن كه تنوع كافی برای انتقال پيام‌‌‌های گوناگون را داشته باشند، به دست كم پنج كربن نياز دارند. فرومون‌‌‌های معمولی حشرات خشكی‌‌‌زی بسته به نقش خود، اندازه‌‌‌های گوناگونی دارند. فرومون‌‌‌های اخطاری دارای زنجيره‌‌‌ای متشكل از 15-25 كربن هستند، و 200-300دالتون وزن دارند. در مقابل فرومون‌‌‌های اخطاری 6-15 كربن دارند و وزنشان بين 100-200دالتون است ( .(Wilson et al, 1970اين مواد اخير با وجود وزن كمترشان، متنوع‌‌‌ترين مواد بوزای جهان حشرات را شامل می‌‌‌شوند و اغلب ساختمان ترپنی دارند ( Blumetal,1985). به عنوان چند نمونه‌‌‌ی استثنايی، می‌‌‌توان به اين موارد اشاره كرد: ممكن است فرومون های جنسی در بيدها، 10- 21كربن، و در مگس‌‌‌ها، 7- 40كربن داشته باشد (Tamaki et al, 1985). به طور كلی، می‌‌‌توان ساختار شيميايی فرومون‌‌‌های جانوران خشكی‌‌‌زی را هيدروكربن‌‌‌هايی دانست كه از زنجيره‌‌‌های كربنی ساده مشتق می‌‌‌شوند. فرومون های جانوران آبزی با خشكی‌‌‌زی‌‌‌ها تفاوت زيادی دارد.اين مواد بودار همگی قطبی‌‌‌اند و وزن مولكولی بالايی دارند. ساختار اين مواد بيشتر به پروتئين‌‌‌ها نزديك است. اين فرومون‌‌‌ها در زنجيره خود دست‌‌‌كم شش كربن دارند.

نشان داده شده كه فرومون‌‌‌ها حالت خالص ندارند و معمولا هر حشره مخلوطی از چند نوع ماده بودار را رها می‌‌‌سازد ( Tamaki et al, 1985,Linn et al, 1987). اين تركيبی بودن پيام بويايی برای جانور چندين مزيت دارد. نخست اين كه به اين ترتيب مراحل ساخت فرومون ساده‌‌‌تر می‌‌‌شود. همواره ساختن و ترشح كردن يك ماده‌‌‌ی خالص برای سيستم زنده دشوارتر است تا توليد مخلوطی از چند ماده شبيه به هم. دوم اين كه با تركيب شدن چند ماده، تنوع ممكن برای پيام‌‌‌هايی كه قرار است فرستاده شوند، افزايش می‌‌‌يابد و به اين ترتيب توانايی انتقال اطلاعات زياد می‌‌‌شود. سومين سود تركيبی بودن فرومون‌‌‌ها، اين است كه آستانه‌‌‌های درك بويايی در گيرنده برای هر جزء مخلوط متفاوت است، و به اين ترتيب با توجه به فواصل متفاوت گيرنده از فرستنده، دقت پيام منتقل شده توسط چند جزء افزايش می‌‌‌يابد. سومين سود تركيبی بودن فرومون‌‌‌ها اين است كه سرعت تبخير و انتشار اجزای مختلف يك پيام با هم تفاوت می‌‌‌كنند و بنابراين در روند پراكنده شدن فرومون در محيط، اطلاعات بيشتری را منتقل می‌‌‌كنند. گيرنده با توجه به نسبت اجزای موجود در بويی آشنا، می‌‌‌تواند فاصله فرستنده با خود را تخمين بزند.

راه عصبی و مراكز مغزی بويايی در مغز:

در انسان مراكز گيرنده مواد شيميايی در دو بخش از سيستم حسی متمركز شده‌‌‌اند. يكی از اين دو بخش، به درك مواد محلول در هوا می‌‌‌پردازد، و ديگری مواد محلول در آب را حس می‌‌‌كند. اين دو بخش به ترتيب در مخاط بينی و سطح زبان قرار گرفته‌‌‌اند، و بويايی و چشايی را ايجاد می‌‌‌كنند. مخاط بويايی، دارای 10-20ميليون ياخته‌‌‌های گيرنده است، كه هريك در اصل نورونی مجزا محسوب می‌‌‌شوند. اين گيرنده‌‌‌ها دندريت‌‌‌های كوتاه و ضخيمی دارند كه بر رويشان ده تا بيست زايده‌‌‌ی بدون ميلين نازك وجود دارد، اين زوايد را مژك می‌‌‌نامند. گيرنده‌‌‌ها آكسون خود را از ميان استخوان پرويزنی به پياز بويايی می‌‌‌فرستند. اين آكسون‌‌‌ها در آنجا با ياخته‌‌‌های ميترال اتصال برقرار می‌‌‌كنند. اين اتصالات پيچيده كلاف‌‌‌های بويايی را ايجاد می‌‌‌كند. آكسون‌‌‌های ياخته‌‌‌های ميترال، از دو راه به سوی مغز پيش می‌‌‌روند. اين راه‌‌‌ها را بر اساس موقعيتشان با نام‌‌‌های راه كناری بويايی^[16] و راه ميانی بويايی^[17] می‌‌‌نامند. اين راه‌‌‌ها قشر بويايی ختم می‌‌‌شوند، كه شامل هسته‌‌‌هايی مثل هسته بويايی پيشين، هسته گلابی‌‌‌شكل^[18]، تكمه بويايی^[19]، بخش انتقالی درون‌‌‌بينی بادامه^[20]، و بخش قشری ميانی بادامه است. علاوه بر اين مسير اصلی، دو راه ديگر هم وجود دارند كه از پياز بويايی منشأ می‌‌‌گيرند (گانونگ, 1991).

محتوای اطلاعاتی سيستم بويايی:

آستانه درك برای حس بويايی را می‌‌‌توان بر حسب كمينه تغيير غلظت ماده بودار در محيط تعريف كرد، كه منجر به ايجاد احساس يك بو شود. يعنی اگر در محيطی استاندارد ماده‌‌‌ی بوداری با غلظت خاصی وجود داشته باشد و گيرنده‌‌‌های بويايی هم نسبت به آن سازگار شده باشند، غلظت ماده‌‌‌ی بودار بايد چقدر افزايش يابد تا موجود آن بو را درك كند. اين آستانه راباتوجه به تعريف ياد شده می‌‌‌توان به اين صورت فرموله كرد:

كه در آن C معرف غلظت ماده بودار در محيط بر حسب تعداد مولكول بر واحد حجم ، tنماد زمان بر حسب ثانيه ، D_c نشانگر ضريب انتشار ماده بوزا در محيطش، و Rبيانگر شعاع فعاليت گيرنده بويايی است. اين معادله برای جانداران آبزی، در محلول‌‌‌های يك مولاری آبی غلظت آستانه‌‌‌ای برابر 10²* 6 ⁰مولكول بر سانتی‌‌‌متر مكعب را به دست می‌‌‌دهد. در مورد خشكی‌‌‌زی‌‌‌ها در فشار استاندارد اين مقدار به 10¹⁹* 5/2 مولكول بر سانتی‌‌‌متر مكعب می‌‌‌رسد (Berge & Purcell, 1977).

در جانداران آستانه‌‌‌های بويايی بسيار پايينی ثبت شده است. در برخی از باكتری‌‌‌ها، فرومون جنسی در غلظتی برابر با ^12- 10 مول اثر می‌‌‌كند (Suzuki et al, 1984). پاسخ‌‌‌های مربوط به بوگرايی^[21] هم، كه در اثر تحريك‌‌‌هايی در زمان‌‌‌های درازتر انجام می‌‌‌گيرند، در آستانه ^7-10 مول ديده می‌‌‌شوند (al, 1969 (Mesibov et al,1973 Alder etدر برخی از ميگوهای دريايی آستانه تا ^13- 10 مول می‌‌‌رسدDerby &. 1988 Atema )). در ميان جانوران، انسان موجودی با بويايی ضعيف محسوب می‌‌‌شود. مخاط بويايی يك سگ شكاری معمولی حدودا 25برابر آدم وسعت دارد (Albone & Shirley, 1984). اگر توانايی سگ شكاری و آدم را برای درك دو بوی متفاوت مقايسه كنيم، به اين نتيجه می‌‌‌رسيم كه بويايی سگ ژرمن‌‌‌شپرد^[22] هزار تا ده‌‌‌هزاربار از انسان قوی‌‌‌تر است (Moulton&Marshal,1976,1981). بايد در اينجا به اين نكته توجه كرد كه هميشه آستانه‌‌‌ی پيش‌‌‌بينی شده به صورت تئوری، از آستانه واقعی موجود كمتر است. يكی از علل اين امر، وجود نوفه در محيط طبيعی است، كه معمولا در معادلات تئوری در نظر گرفته نمی‌‌‌شود. برای آن كه به شدت تفاوت نظريه و عمل پی ببريد، به نمونه‌‌‌ای اشاره می‌‌‌كنم. با توجه به معادلاتی كه بيان شد، يك پروانه ابريشم Bombix moriنر كه بر شاخك‌‌‌هايش 25000گيرنده بويايی دارد، بايد بتواند وجود يك مولكول از فرومون جنسی ماده را در هوا احساس كند، ولی در عمل، اين آستانه به جای يك مولكول، 10³– 10⁴مولكول بر سانتی‌‌‌متر مكعب است.

برای بيشتر كردن احتمال برخورد مواد بودار به گيرنده‌‌‌های بويايی، روش‌‌‌های فراوانی وجود دارد. آشناترين راه، بو كشيدن است، يعنی زيادتر كردن سرعت هوايی كه از مجرای بويايی عبور می‌‌‌كند، و بنابر اين بيشتر كردن حجم كلی هوايی كه با گيرنده‌‌‌ها برخورد می‌‌‌كند. نشان داده شده كه حتی سخت‌‌‌پوستان آبزی ساده‌‌‌ای مانند پاروپايان^[23] با ايجاد جريان‌‌‌های گردابی ويژه‌‌‌ای در اطراف گيرنده‌‌‌های بويايی خود، به عبارتی بو می‌‌‌كشند ( .(Andrew et al, 1983استراتژی مشابهی در قالب رفتار شاخك‌‌‌زنی، در حشرات ديده می‌‌‌شود. اين جانوران با حركت دادن شاخك‌‌‌های خود، در هوای اطراف به دنبال مولكول‌‌‌های حاوی ارزش اطلاعاتی می‌‌‌گردند. چنين رفتاری در سوسك‌‌‌های خانگی آلمانی Blatea germanicaو سوسری آمريكايی Peripelaneta americanaبه خوبی ديده می‌‌‌شود. در مورد توانايی بويايی حشرات پرنده اختلاف نظر وجود دارد. گروهی از دانشمندان معتقدند كه حشرات در حال پرواز به دليل جريان هوای سريع اطراف شاخكشان، توانايی بويايی بهتری نسبت به حالت عادی دارند (Kaissling et al, 1971). گروهی ديگر مدعی‌‌‌اند كه دقيقا به همين دليل، يعنی برای شدت جريان هوا در اطراف شاخك‌‌‌ها، قدرت بويايی حشرات پرنده كم می‌‌‌شود (Meyer & Mankin, 1985). شواهدی از سوی هر دو گروه برای تاييد حرفشان ارائه شده است، و به اين ترتيب هنوز برای پاسخگويی قاطع به اين پرسش زود است.

هر نورون و هر گيرنده تنها می‌‌‌تواند دو نوع پاسخ توليد كند، يعنی شليك بكند، يا نكند. يعنی می‌‌‌توان برای تخمين محتوای اطلاعاتی يكی سيستم حسی، هر نورون را يك سيستم پردازنده با پاسخ دودويی در نظر گرفت (Atemaetal,1985). با توجه به تعداد گيرنده‌‌‌های بويايی در انسان، حدود دويست هزار پاسخ مختلف در برابر بوهای گوناگون می‌‌‌تواند ايجاد شود( .(Wilson & Bossert, 1963با وجود اين تنوع بالای پاسخ‌‌‌های ممكن، در انسان تشخيص بين دو بو تنها هنگامی امكان‌‌‌پذير است كه الگوی پاسخ مورد نظر برای يكی، بيشتر از 50% با ديگری تفاوت داشته باشد. مقدار مشابه برای دستگاه بويايی ماهيان بين 10-30 % است( Blaxter et al, 1988).

می‌‌‌توان چنين فرض كرد كه همه بوهای قابل‌‌‌درك برای يك موجود، تركيبی از چند بوی اصلی باشد. همانطور كه همه رنگ‌‌‌های موجود تركيبی از فعاليت سه نوع گيرنده هستند. برای تخمين تعداد بوهای اصلی راه‌‌‌های فراوانی پيشنهاد شده است كه يكی از آن‌‌‌ها، آزمايش بر بيماران مبتلا به نابويايی^[24] است. اين بيماری از نقص در دستگاه گيرنده و پردازنده بويايی ناشی می‌‌‌شود و به اندازه كور رنگی شيوع دارد. تنها % 15از جمعيت انسان‌‌‌ها هستند كه به هيچ يك از انواع نابويايی مبتلا نيستند. مبتلايان به اين بيماری گاه يك يا چند بوی خاص را نمی‌‌‌توانند تشخيص دهند. بر مبنای حالات گوناگون اين بيماری، حدس زده می‌‌‌شود كه حدود هشت نوع گيرنده اصلی بو وجود داشته باشد ,1967,1969,1971) .(Amoore et alبه اين ترتيب می‌‌‌توان فرض كرد كه چيزی حدود سی نوع بوی اوليه بايد از تركيب عمل اين گيرنده‌‌‌ها حاصل شود. اگر هريك از اين بوها در ده گام از غلظت قابل‌‌‌تشخيص باشند، آنوقت تعداد كل بوهای موجود قابل‌‌‌تشخيص از هم به 2¹⁰⁰= 10³⁰ می‌‌‌رسد كه برای كد كردن هركدامشان حدود صد بيت اطلاعات لازم است (Dusenbery. 1992).

نورون‌‌‌های آوران پيام‌‌‌های ارسالی از پياز بويايی در راه خود به مغز در گره‌‌‌های عصبی كوچكی به نام كلاف مجتمع می‌‌‌شوند و تا حدی پردازش می‌‌‌شوند. عده‌‌‌ای از محققان هريك از اين كلاف‌‌‌ها^[25] را با يك بوی اصلی هم‌‌‌ارز گرفته‌‌‌اند(Macleod et al. 1971,Hilhbrand & Montague, 1986). با اين فرض، در بيد ابولهول^[26] ( Manduca sexta) كه دارای 60 كلاف است، بايد 60نوع بوی اصلی وجود داشته باشد. اگر هريك از بوها در دو حد از غلظت درك شود، 2⁶⁰يا 10¹⁸نوع بو توسط اين بيد درك خواهد شد. در مهره‌‌‌داران كه تعداد اين كلاف‌‌‌ها دست‌‌‌كم دو هزارتاست (Alison & Warwick. 1949). تعداد ابعاد فضای فاز بوهای قابل‌‌‌درك، به دوهزارتا می‌‌‌رسد. يك راه ديگر برای تخمين محتوای اطلاعاتی حس بويايی عبارت از رويكرد ژنتيكی. بر اين اساس، می‌‌‌توان ديد كه ژن‌‌‌های كد كننده‌‌‌ی اطلاعات مربوط به گيرنده‌‌‌های بويايی دست‌‌‌كم صدتا هستند. با در نظر گرفتن محتوای اطلاعاتی متوسط يك ژن، می‌‌‌توان مقدار اطلاعات لازم برای كد كردن همه گيرنده‌‌‌های بويايی را به دست آورد (. (Buck & Axel. 1991اين رويكرد به گمان من يك ايراد اساسی دارد و آن هم اين است كه به جای سنجش حجم اطلاعات پردازش شده در دستگاه بويايی، تنها تخمينی از اطلاعات لازم برای ساختن يك دستگاه بويايی را به دست می‌‌‌دهد، و يكی از ويژگی‌‌‌های مهم ساختارهای زنده هم اين است كه در طول زمان می‌‌‌كوشند تا اطلاعات موجود در سيستم خود را افزايش دهند. به اين ترتيب هم‌‌‌ارز گرفتن مفهوم اطلاعات ساختاری و عملكردی در اينجا كار چندان درستی نيست. راه ديگری كه برای تخمين حجم داده‌‌‌های بويايی وجود دارد، استفاده از شواهد رفتاری است. با توجه به اين كه بسامد درك بوی جديد در انسان بين 10تا 100ثانيه است، می‌‌‌توان حجم داده‌‌‌های ورودی به سيستم بويايی را 10⁴بيت بر ثانيه تخمين زد.

حس بينايی:

ويژگی‌‌‌های نور و رنگيزه‌‌‌ها

نور يكی از مهم‌‌‌ترين محرك‌‌‌های موجود در محيط است. توانايی درك نور در بعضی از جانوران ابتدايی و گونه‌‌‌های غارزی، وجود ندارد، ولی با اين وجود اين حس همچنان به عنوان يكی از مهم‌‌‌ترين حواس جانوران، و شايد مهم‌‌‌ترين حس انسان، مطرح است. محرك اصلی اين مقوله، فوتون‌‌‌های نوری است كه می‌‌‌تواند از سرچشمه‌‌‌های گوناگونی توليد شود، ولی مهم‌‌‌ترين منشأ آن خورشيد است. طول موج فوتون‌‌‌ها، تعيين كننده رنگشان است و چگالی آنها در محيط، درخشش نور را می‌‌‌سازد. امواج الكترومغناطيس موجود در سياره‌‌‌ی ما، دامنه‌‌‌ای دارند كه از امواج كوتاه راديويی ^14- 10نانومتر گرفته تا تشعشعات كيهانی 10⁴ نانومتر را در بر می‌‌‌گيرد. طول موج‌‌‌های خيلی پايين، -مثلا كمتر از 200 نانومتر،- به سرعت توسط هوا جذب می‌‌‌شوند و بنابراين كاربرد اطلاعاتی ندارند. اين نورها به دليل انرژی زياد خود، برای سيستم‌‌‌های زنده خطرناك هم هستند، چون می‌‌‌توانند در برخورد با مولكول‌‌‌های سيستم زنده، -و به ويژه آب- آنها را تجزيه كنند. مولكول‌‌‌های پروتئينی می‌‌‌توانند امواج الكترومغناطيسی بيشتر از 300نانومتر را به خوبی جذب كنند. طول موج‌‌‌های بلندتر از هزار نانومتر، به دليل انرژی اندكشان نمی‌‌‌توانند بر مولكول‌‌‌های زنده اثر گذارند و به اين دليل نقش بيولوژيك ندارند. به اين ترتيب آشكار است كه نور مورد نظر در زيست‌‌‌شناسی حواس، 330-1000نانومتر طول موج دارد. بيشينه طول موجی كه توسط جانوران گوناگون جذب می‌‌‌شود، بسته به رنگيزه‌‌‌های نوری‌‌‌شان، تفاوت می‌‌‌كند. مثلا حشرات 343نانومتر را بهتر از همه جذب می‌‌‌كنند، در حالی كه ماهيان در 625نانومتر بيشينه جذب را از خود نشان می‌‌‌دهند.

توانايی درك و پردازش اطلاعات نهفته در امواج نورانی در همه شاخه‌‌‌ها و رده‌‌‌های جانوران ديده می‌‌‌شود. بيشتر گونه‌‌‌هايی كه به نور حساس نيستند، اين ناتوانی را در اثر پسروی تكاملی و زندگی در محيط فاقد نور كسب كرده‌‌‌اند.

چنانكه گفته شد، سرچشمه همه‌‌‌ی نورهايی كه در زمين ديده می‌‌‌شود، انرژی خورشيد است. تنها استثنا در اين مورد، نورهای كمياب ناشی از آتشفشانها و رعد و برق‌‌‌ها هستند. به تعبيری، نور ناشی از سوخت‌‌‌های فسيلی هم منشأ خورشيدی دارند، چون انرژی شيميايی موجود در آنها از خورشيد تامين شده. حتی نورهای مصنوعی الكتريكی هم از جنبه‌‌‌ای مربوط به خورشيدند، چون در اثر نور آفتاب جابجايی‌‌‌های بخار آب بر زمين انجام می‌‌‌گيرد و انرژی پتانسيل ذخيره شده برای توليد برق را فراهم می‌‌‌آورد. به اين ترتيب می‌‌‌توان با پرداختن به كيفيت نور خورشيد، به بسياری از پرسش‌‌‌ها درباره ساير نورها هم پاسخ داد.

نور خورشيد، از نظر فيزيكی با نوری كه از يك جسم سياه با دمای شش هزار درجه سانتی‌‌‌گراد تابش می‌‌‌شود، هم‌‌‌ارز است. اين نور در برخورد با جو زمين تغييراتی را تحمل می‌‌‌كند كه برای موجودات زنده اهميت زيادی دارد. پرتوهای فرابنفش و كوتاه‌‌‌موج ديگر، در برخورد با لايه خارجی هواسپهر جذب می‌‌‌شوند و تنها بخشی از تشعشعات از سد جو زمين عبور می‌‌‌كنند. همين انتشار طول موج‌‌‌های بالاست كه رنگ آبی آسمان را موجب می‌‌‌شود. تقريبا همه پرتوهايی كه به زمين می‌‌‌رسند، برای موجودات زنده اهميت اطلاعاتی دارند. اين نورها، گاه در برخورد با جو تغييراتی كرده‌‌‌اند كه ارزش اطلاعاتی‌‌‌شان را بيشتر می‌‌‌كند. مثلا نور قطبيده^[27] كه از برخورد آفتاب به هواسپهر ايجاد می‌‌‌شود، می‌‌‌تواند جهت تابش خورشيد را نشان دهد، و در جهت‌‌‌يابی مورد استفاده قرار گيرد. اجسام موجود بر سطح زمين، هريك توانايی جذب ويژه‌‌‌ای دارند. نوری كه به آنها می‌‌‌تابد، تقريبا نور سفيد محسوب می‌‌‌شود، يعنی همه طول موج‌‌‌ها را در خود دارد. بسته به اين كه مواد چه بسامدی از نور را بيشتر جذب كنند، رنگ‌‌‌های گوناگون ايجاد می‌‌‌شوند. مثلا آب كه طول موج‌‌‌های پايين را بهتر جذب می‌‌‌كند، تنها به امواج آبی -با طول موج 450نانومتر- اجازه عبور می‌‌‌دهد، و به همين دليل هم آبی رنگ به نظر می‌‌‌رسد (Hojerslev et al, 1986). اگر همين آب دارای منابع زيستی فيتوپلانكتونی باشد، به دليل وجود رنگيزه‌‌‌های آنها، طيف جذبيش تغيير می‌‌‌كند و به رنگ سبز ديده می‌‌‌شود. از سوی ديگر، تجزيه مواد آلی موجود در آب، رنگ آن را به زرد برمی‌‌‌گرداند (Lythgoe et al, 1988). محيط پيرامون ما، به اين شكل رنگين می‌‌‌نمايد و اطلاعاتی را درباره جنس و حالت اشيا به گيرنده‌‌‌های حسی موجودات زنده منتقل می‌‌‌كند. هرچه بسامد موج مربوط به فوتون كمتر باشد يعنی رنگش به فروسرخ نزديك‌‌‌تر باشد، توسط محيط بيشتر جذب می‌‌‌شود. به همين دليل هم معمولا گيرنده‌‌‌هايی برای اين محدوده از نورها وجود ندارد. تنها استثنای مهم در اين مورد مارها هستند. در جدول زیر آستانه درك گيرنده‌‌‌های نوری گروهی از جانداران را می‌‌‌بينيد.

آستانه حساسيت جانداران پست به نور

چنان كه گفته شد، نور در برخورد با سطوح پراكنده می‌‌‌شود. پراكنده شدن نورهای دارای طول موج پايين كمتر از نورهايی است كه طول موج بالايی هستند. هنگامی كه نور كمی به هواسپهر برخورد كند، تنها نورهای دارای بسامد كم به سطح زمين می‌‌‌رسند. به همين دليل هم در زمان طلوع و غروب خورشيد، افق -يعنی محل انتشار نور خورشيد- سرخ و زرد به نظر می‌‌‌رسد. يك نمونه ديگر از اين پديده پراكندگی و شكست نور را می‌‌‌توان در رنگين كمان ديد. منتها در اينجا نوری كه از درون جسمی شفاف – قطرات باران- می‌‌‌گذرد، می‌‌‌شكند. نور بر روی اشيای مادی معمولی هم می‌‌‌تواند بشكند. اگر سطح مقابل نور دارای سطوح ميكروسكپی موازی و فراوان باشد، اين پراكندگی نور به جذب برخی از طول‌‌‌موج‌‌‌ها و بازتابش برخی ديگر می‌‌‌انجامد، و نتيجه يك سطح با منظره‌‌‌ی رنگين‌‌‌كمانی خواهد بود. از اين پديده در جهان جانوران استفاده‌‌‌ی بسيار شده است. توليد رنگيزه به شكل شيميايی و انبار كردنش در اعضای خاص نمايش دهنده، راهی پرخرج برای انتقال اطلاعات است. يك راه ساده‌‌‌تر و كم‌‌‌هزينه‌‌‌تر برای جاندار، اين است كه نوعی تغيير شكل ساختاری در سطح خارجی خود بدهد، و با استفاده از پديده‌‌‌ی پراكندگی نور، يك مجموعه از رنگ‌‌‌ها را توليد كند. چنين تكنيكی توسط بسياری از جانوران شاخه‌‌‌های گوناگون مورد استفاده قرار می‌‌‌گيرد. نمونه‌‌‌های آشنايی كه در اين‌‌‌باره وجود دارند، عبارتند از: پر زيبای طاووس Pavo Cristatusنر، پرهای تزيينی مرغ بهشتی، و قرقاول. برخی از حشرات هم كه جلای فلزی دارند، -مثل قاب بال Cetonia aureatus مگس‌‌‌های Lucilia و برخی پروانگان- از همين راه بهره می‌‌‌برند.

فيتوكروم مهمترين رنگيزه حساس به نور در جهان گياهان است. اين ماده دو نوع دارد: يك‌‌‌نوع به670 نانومتر قرمز و ديگری به 730نانومتر فروسرخ بيشترين پاسخ را می‌‌‌دهد. نسبت بين تحريك‌‌‌شدگی اين دو نوع رنگيزه، برای گياه معرف تراكم گياهان ديگر در همسايگيش است، يعنی هرچه نور فروسرخ نسبت به نور سرخ بيشتر باشد، تعداد گياهان رقيب در محيط هم بيشتر است. اين درك نوری اساس رفتارهای رقابتی بين گياهان را تشكيل می‌‌‌دهد ( .(Ballare et al, 1990, Bradburne et al, 1989 دانه‌‌‌ها هم با توجه به شدت نوری كه به پوسته‌‌‌شان می‌‌‌رسد، تصميم می‌‌‌گيرند كه جوانه بزنند، يا نزنند. شدت نور مورد نظر معرف فاصله دانه تا سطح خاك است (Pratt & Cordonier,1989). گويا اين توانايی به رنگيزه فلاوين مربوط باشد كه در قارچ‌‌‌ها و جلبك‌‌‌ها هم وجود دارد (Hader et al, 1988). رنگيزه رودوپسين كه در مهره‌‌‌داران مهم‌‌‌ترين گيرنده نور است، در جلبك‌‌‌ها هم يافت می‌‌‌شود -1984), .(Martin et al, 1986 , Foster et alمولكولهايی شبيه به اين ماده در كهن‌‌‌باكتری‌‌‌ها^[28] هم يافت شده‌‌‌است.(Schmitz et al, 1982 )

رودوپسين، كه رايج‌‌‌ترين رنگيزه‌‌ی ‌‌‌نوری^[29] در جانوران است، از نوعی پروتئين به نام اوپسين^[30] مشتق می‌‌‌شود. اين ماده، با يكی از مشتقات ويتامين Aكه الكلی است به نام رتينال تركيب می‌‌‌شود. اين مولكول اخير تقريبا برابر است با نيمی از يك مولكول بتا-كاروتن^[31]، كه پيش‌‌‌سازش می‌‌‌باشد. اين رنگيزه‌‌‌ی نارنجی- قرمزی است كه در ميوه‌‌‌های سرخ و نارنجی وجود دارد. چنان كه از نامش پيداست، در هويج Carota dacousaeفراوان يافت می‌‌‌شود. مولكول دو شكل ايزومری دارد، 11- cis-Retinalكه حالت عادی و پايه‌‌‌ی مولكول است، و all-trans-Retinal كه حالت برانگيخته آن است و در مكان كربن 11 دارای پيوند دوگانه است. برخورد نور به اين مولكول، موجب تبديل حالت پايه به برانگيخته می‌‌‌شود. هر اوپسين، پروتئينی است با هفت مارپيج آلفا، كه به طور عمودی در غشاء پلاسمايی ياخته‌‌‌های گيرنده نور قرار می‌‌‌گيرد. مولكول رتينال تقريبا در وسط اين پروتئين جای می‌‌‌گيرد و نسبت به محور طولی آن عمودی باقی می‌‌‌ماند. يك مكانيسم آنزيمی درون‌‌‌سلولی برای كنترل عمل رودوپسين وجود دارد، كه در عين حال باعث بازگشت رتينال به حالت پايه نيز می‌‌‌شود ( .(Rawn,1989انرژی لازم برای تحريك مولكول رودوپسين، حدود 10⁵* 4/1 ژول بر مول است
( .(Ben-Yosef&Rose,1978يعنی حتی برخورد يك فوتون تنها هم می‌‌‌تواند باعث برانگيخته شدن يك مولكول رتينال شود ) Waldetal,1968). مولكول رودوپسين به نور فرابنفش هم حساس است، ولی به دليل جذب شدن اين نور توسط عدسی چشم پستانداران، اين پرتو در آنها كار مهمی را انجام نمی‌‌‌دهد. در آدم و ساير پستانداران ، توانايی جذب عدسی با افزايش سن زياد می‌‌‌شود. ولی حتی در يك انسان جوان هم، تنها 15 % نورهای با طول موج 405 نانومتر به شبكيه می‌‌‌رسند، و اين مقدار برای طول موج 365نانومتر فقط به 1/0 % می‌‌‌رسد. نشان داده شده كه مبتلايان به بيماری آب مرواريد، كه به اين علت عدسيشان برداشته شده، قادر به ديدن در زير نور فرابنفش هستند (Wald et al,1945).

مولكول‌‌‌های رودوپسين، با وجود داشتن گيرنده‌‌‌های نوری يكسان از جنس رتينال، تفاوت‌‌‌هايی با هم دارند. پروتئين اوپسين می‌‌‌تواند بسته به برنامه ژنتيكی، تفاوت‌‌‌هايی را از خود نشان دهد. نوع اوپسين، اثر مستقيمی بر فعاليت رتينال می‌‌‌گذارد. يعنی بيشينه جذب نور در رودوپسين‌‌‌های دارای اوپسين‌‌‌های مختلف، به بسامدهای متفاوتی مربوط می‌‌‌شود. اين امر علت اصلی تنوع گيرنده‌‌‌های نوری در مهره‌‌‌داران است. وجه تمايز اصلی ياخته‌‌‌های مخروطی و ميله‌‌‌ای، از يكسو، و انواع گوناگون ياخته‌‌‌های مخروطی از سوی ديگر، به همين دليل است
( Carlson, 1986). تنوع اوپسين‌‌‌ها، اساس رنگ‌‌‌بينی را در مهره‌‌‌داران تشكيل می‌‌‌دهد. همگرايی تكاملی در اينجا هم مثل ساير قلمروهای زيست‌‌‌شناسی ديده می‌‌‌شود. مثلا ماهيان استخوانی، سخت‌‌‌پوستان و آب‌‌‌بازان-مثل نهنگ و دلفين- همگی بيشترين حساسيت را نسبت به نور آبی نشان می‌‌‌دهند، كه در اقيانوس‌‌‌ها محيط را روشن می‌‌‌كند. جالب اينكه ماهيان ساكن آبهای سبز، يا زرد، بيشترين حساسيت را به نورهای مربوط به رنگ محيطشان نشان می‌‌‌دهند (Lythgoe et al, 1987,1989). در انسان، و ساير نخستی‌‌‌های روزخيز، رودوپسين چهار شكل دارد: يك نوع آن به نور كم حساس است و در ميله‌‌‌ها متمركز است، و سه نوع ديگر در مخروطها جای دارند و نسبت به نور شديد پاسخ می‌‌‌دهند. اين گروه اخير به ترتيب در طول موج‌‌‌های 536 ،420و 564نانومتر بيشينه جذب خود را نشان می‌‌‌دهند و به ترتيب رنگ‌‌‌های سرخ و سبز و آبی را جذب می‌‌‌كنند
( Lythgoe et al, 1979). در انسان بيشترين حساسيت رنگی در طول‌‌‌موج‌‌‌های 500-600نانومتر ديده می‌‌‌شود. اما در طول موج‌‌‌های كمتر از 440 و بيشتر از 660حساسيت به رنگ كم می‌‌‌شود (al, 1980 Levi et).

ساده‌‌‌ترين شكلی كه رودوپسين می‌‌‌تواند به خود بگيرد را می‌‌‌توان در برخی از باكتری‌‌‌ها و موجودات تك‌‌‌ياخته‌‌‌ای ديد. در اين حالت رودوپسين در عرض غشای پلاسمايی ياخته جاسازی شده و هيچ ساختار پيچيده‌‌‌ای را ايجاد نكرده (Burr et al, 1984). چگالی اين مولكول در اين موجودات نسبتا كم، و در حدود 20هزار بر ميكرومتر مربع است(Kuhn, 1977 Krebs &). در تاژك‌‌‌داران -به ويژه -Euglenidaساختارهايی پيش‌‌‌رفته‌‌‌تر وجود دارد. در اين موجودات لكه‌‌‌ی رنگی^[32] سرخی در كنار تاژك‌‌‌ها قرار دارد که نسبت به نور حساس است (Barns, 1987). حتی برخی از محققان وجود ساختاری شبيه به عدسی را بر روی اين لكه رنگی توصيف كرده‌‌‌اند. اين لكه از چيزی حدود 40-50 كيسه محتوی رودوپسين كه همگی در ارتباط با هم هستند، تشكيل يافته است. در موجودات پيچيده‌‌‌تر، كه اطلاعات بينايی اهميتی بيشتر پيدا كرده‌‌‌اند، روش‌‌‌هايی جديد برای جذب بيشتر نور ابداع شده است. مهم‌‌‌ترين مشكلی كه بر سر راه سلول‌‌‌های گيرنده نور در اين موجودات وجود دارد، اين است كه مقدار رودوپسين موجود بر سر راه نور، برای جذب همه، آن كافی نيست. برای حل اين مشكل، رنگيزه‌‌‌ها در طبقاتی موازی با هم متمركز شده‌‌‌اند. اين طبقات صفحاتی پوشيده از رنگيزه را تشكيل می‌‌‌دهند كه عمود بر محور تابش نور قرار می‌‌‌گيرد و شانس برخورد فوتون‌‌‌ها با مولكول‌‌‌های حساس را بيشينه می‌‌‌كند. به اين ترتيب فوتون‌‌‌هايی كه از يك لايه نشت می‌‌‌كنند، توسط لايه بعدی جذب می‌‌‌شوند. اين لايه‌‌‌های موازی در مهره‌‌‌داران از تغيير شكل مژك‌‌‌ها، و در حشرات از دگرگونی ريزمژك‌‌‌ها^[33] حاصل می‌‌‌شود. به‌‌‌طور متوسط، هر هزار چين در طيف جذبی ويژه خود، ۲۵% نور در يافتی را جذب می‌‌‌كنند (Schmidt et al, 1978). برای مقايسه، بد نيست بدانيد كه در دوزيست دم‌‌‌دار جنس Necturus ياخته‌‌‌های ميله‌‌‌ای دارای ۲۲۰۰ لايه هستند( et al, 1963 Wald).

مشكل ديگری كه در برابر روند زياد شدن وضوح ديد چشمان جانوران پيچيده قرار دارد، اين است كه ياخته‌‌‌های حاوی رنگيزه نوری بيش از حد خاصی نمی‌‌‌توانند در شبكيه متراكم شوند. به اين سبب هم تعداد ياخته‌‌‌هايی كه می‌‌‌توانند در برابر مسير نور قرار گيرند، محدودند. در ماهيان برای حل اين مشكل استراتژی جالبی ديده می‌‌‌شود و آن قرار گرفتن ميله‌‌‌ها در چند لايه موازی با هم است. در اينجا، عملی كه يكبار با لايه لايه شدن برای رنگيزه‌‌‌ها انجام گرفته بود، بار ديگر برای خود ياخته‌‌‌ها صورت می‌‌‌گيرد ( .(Locket et al, 1975اين هم يكی از مواردی است كه مشاهده‌‌‌گر را به ياد اصل خودهمانندی در سيستم‌‌‌های برخالی می‌‌‌اندازد. يك راه ديگر، اين است كه عرض ياخته‌‌‌های ميله‌‌‌ای موجود در چشم كم شوند، تا تعداد كل ياخته‌‌‌ها افزايش يابد. چنين راه‌‌‌حلی در پرندگان شكاری راسته Falconiformes -مثل عقاب- به كار گرفته شده (Snyder et al, 1990).

نيمه‌‌‌عمر مولكول رودوپسين در حالت پايه هزار سال است، يعنی در هر هزار سال، 50 % احتمال دارد كه يك مولكول رودوپسين خود به خود برانگيخته شود. با توجه به اين كه در هر ياخته ميله‌‌‌ای 200 ميليون مولكول رودوپسين وجود دارد، می‌‌‌توان چنين نتيجه گرفت كه در هر دقيقه در هر ياخته‌‌‌ی‌‌‌ميله‌‌‌ای، يك مولكول رودوپسين خود به خود فعال می‌‌‌شود (Yau et al, 1979). به دليل پردازش دقيق و پيچيده اطلاعات بينايی، اين نوفه‌‌‌های تصادفی اختلالی در ديد ايجاد نمی‌‌‌كنند. ديدن لكه‌‌‌هايی روشن در تاريكی مطلق، مهم‌‌‌ترين پديده‌‌‌ای است كه از اين نوفه‌‌‌ها نتيجه می‌‌‌شود.

در موجودات ساده‌‌‌ای مثل Halobacterium تنها يك نوع مولكول برای درك نور وجود دارد. رنگيزه‌‌‌ی يكتای مزبور در طول‌‌‌موج‌‌‌های مختلف فعاليت‌‌‌های متفاوتی از خود آشكار می‌‌‌كند. اين موجودات رنگ‌‌‌های گوناگون را با توجه به شدت فعاليت اين مولكول‌‌‌ها درك می‌‌‌كنند (,1988 .(Armitage et alدر سوی ديگر درخت تكاملی جانوران، حشرات دارای بهترين رنگ‌‌‌بينی هستند. توانايی بعضی از آنها در درك نورهای مختلف، در جهان جانوران منحصر به فرد است. گيرنده‌‌‌های نورانی حشرات بيشينه حساسيت خود را نسبت به طول‌‌‌موج‌‌‌های 350 نانومتر فرابنفش و 450 نانومتر سبز نشان می‌‌‌دهند. پس چنين به نظر می‌‌‌رسد كه در حشرات معمولی رنگ‌‌‌هايی كه درك می‌‌‌شوند، تركيبی از اين دو رنگند. زنبور عسل در منحنی حساسيتش به نورهای مختلف، سه قله دارد، يعنی اين حشره هم تركيبی از سه رنگ را می‌‌‌بيند. اين سه رنگ عبارتند از: فرابنفش 340 نانومتر ، سبز 440 نانومتر ، و زرد 550نانومتر ( .(Lythgoe et al, 1979توانايی رنگ‌‌‌بينی حشرات، به ويژه اعضای راسته نازك‌‌‌بالان Hymenoptera تكامل موازی جالبی را در ميان گياهان و حشرات باعث شده است.

می‌‌‌دانيم كه رنگ‌‌‌های گوناگون و جذاب گل‌‌‌ها، و همچنين شكلشان، تمهيدی تكاملی‌‌‌اند برای جذب حشرات به گل‌‌‌هايی كه نيازمند گرده‌‌‌افشانی‌‌‌اند. نكته جالب اين‌‌‌كه بيشتر گل‌‌‌هايی كه به نظر ما سفيد و معمولی می‌‌‌آيند، در چشمانی كه نور فرابنفش را می‌‌‌بيند، رنگين و زيبا جلوه می‌‌‌كنند ( .(Eisner et al, 1969پروانگان برعكس زنبوران به نور قرمز بيشتر حساسند، و بنابراين گل‌‌‌هايی كه توسط اين حشرات گرده‌‌‌افشانی می‌‌‌كنند، رنگ سرخ دارند (Hintonetal,1973). اطلاعاتی كه به اين ترتيب از گل‌‌‌ها به گياهان منتقل می‌‌‌شود قاعدتا پيام‌‌‌هايی هستند كه وجود شهدهايی شيرين را در گل نويد می‌‌‌دهند. و پاسخی كه حشره به اين پيام می‌‌‌دهد، نه تنها سير شدن خودش است، كه منتقل كردن گرده‌‌‌های گل هم هست. اين يك نمونه زيبا از انتقال اطلاعات در جهان زنده است. گل‌‌‌ها با ترشح شهدهای شيرين خوشايند حشرات و فرستادن پيام‌‌‌هايی كه وجودشان را خبر می‌‌‌دهند،دست به يك سرمايه گذاری سودمند می‌‌‌زنند. آنان در نقابل مقابل اين صرف انرژی -برای توليد شهد و رنگيزه‌‌‌های زيبا- سودی بزرگ می‌‌‌برند، و آن هم استفاده از حشرات برای گرده‌‌‌افشانی است. به سادگی می‌‌‌توان ديد كه در اينجا يك پيام نرم‌‌‌افزاری -رنگ جذاب – فرستاده می‌‌‌شود، تا فرستادن يك پيام سخت‌‌‌افزاری -كدهای ژنتيكی‌‌‌گياه نر- انجام گيرد. موفقيت اين استراتژی تكاملی نيازی به اثبات ندارد، به سادگی می‌‌‌توان ديد كه در حال حاضر موفق‌‌‌ترين گياهان، گياهان گلدار هستند. موفق‌‌‌ترين حشرات هم به ترتيب عبارتند از: قاب‌‌‌بالان Coleoptera پروانگان Lepidoptera و نازك‌‌‌بالان Hymeniptera كه همگی در گرده‌‌‌افشانی نقش دارند و بنابراين می‌‌‌توانند از شهد گلها استفاده كنند .

تواناييها و محدوديت‌‌‌های حس بينايی

وضوح ديد^[34]، بنابر تعريف فيزيكی آن، عبارت است از آستانه توانايی يك سيستم نوری برای تميز دادن دو نقطه نزديك به هم. يا به عبارت ديگر، تفاوت مكانی آستانه لازم بين دو نقطه است تا يك سيستم گيرنده بتواند بين آن دو تفاوت قايل شود. وضوح ديد يك چشم مركب، بستگی به طول موج نور تابيده شده بر آن دارد. خود طول موج هم كميتی است وابسته به قطر اوماتيدی‌‌‌ها و زاويه قرارگيری آنها نسبت به هم. يعنی :

كه در آن lنماد طول موج نور مرئی، dنشانگر قطر هر اوماتيدی و j بيانگر زاويه دو اوماتيدی همسايه است. می‌‌‌توان اين برابری را از معادله‌‌‌ی بالا نتيجه گرفت:

كه در آن rنشانگر قطر كل چشم است ( Land et al, 1981). به اين ترتيب مشخص است كه در حشرات وضوح ديد به مربع اندازه چشم بستگی دارد (Kirschfeld et al, 1976). آشكار است كه اين عامل، يعنی قطر چشم، تنها عامل موثر در وضوح ديد نيست. در اين معادله، برای پرهيز از پيچيدگی ساير شرايط محيطی همه استاندارد فرض شده‌‌‌اند در حالی كه در جهان خارج همواره چنين نيست. مثلا در محيط آبی، پراكنش و جذب نور بيشتر است، و در نتيجه وضوح ديد كاهش می‌‌‌يابد. در نتيجه ديد در هوا بسيار دقيق‌‌‌تر از ديد در آب است. اين امر حتی برای ماهيان هم راست است. شاهد ما بر اين مدعا، رفتار آشنای ماهيان است كه از آب بيرون می‌‌‌پرند تا شكارچيان احتمالی را بهتر ببينند. وضوح با بسامد نور دريافتی هم رابطه دارد. هرچه بسامد نور دريافتی بيشتر باشد، وضوح هم بيشتر می‌‌‌شود. به همين دليل هم چشم بيشتر جانوران به عنوان يك صافی برای نورهای كم بسامد عمل می‌‌‌كند. لكه زرد هم، در نخستی‌‌‌ها، چنان كه از نامش پيداست، رنگ زرد را جذب می‌‌‌كند. ناگفته پيداست كه بالا بودن بسامد نور، تا حدی برای چشم مفيد است و بسامدهای خيلی بالا، -در حد فرابنفش- برای شبكيه خطرناكند.

تباين^[35] بنابر تعريف فيزيولوژيكش، عبارت است از تفاوت آستانه بين دو نور، كه لازم است تا گيرنده‌‌‌ای بين آن دو تفاوت قايل شود. اين تفاوت می‌‌‌تواند در درخشش، يا طول موج باشد. در انسان، بسته به نوری كه محيط را روشن می‌‌‌كند، تباين لازم برای درك اشيا می‌‌‌تواند تا هزار برابر افزايش يابد (. (Jeske et al, 1988چشم برای تنظيم شدت نوری كه واردش می‌‌‌شود، به دستگاه مردمك مجهز است. اين سيستم تنظيم كننده نور، می‌‌‌تواند تا ده برابر شدت نور را كم و زياد كند. البته اين مقدار برای حفاظت چشم كافی نيست. چرا كه نوسانات شدت نور در محيط زيست انسان خيلی شديدند. مثلا در يك روز آفتابی معمولی، شدت نور حدود صد ميليون‌‌‌بار بيشتر از يك شب بدون ماه است ( .(Dusenbery, 1992در انسان اگر تباين شدت نور تابيده از جايی نسبت به محيطش از 30% بيشتر شود، آن نقطه به عنوان منبع نور درك می‌‌‌شود ( .(Marr et al, 1982,1986در جدول زیر شدت تابش‌‌‌های گوناگون را در شرايط معمولی می‌‌‌بينيد.

نور، علاوه بر مفاهيم مربوط به كيفيت ماده‌‌‌ی فرستنده‌‌‌اش، می‌‌‌تواند اطلاعات ديگری را هم منتقل كند. يكی از مهم‌‌‌ترين اين اطلاعات، مسايل مربوط به جهت تابش نور است. در باكتری‌‌‌ها، به دليل كوچكی اندازه‌‌‌ی موجود و گيرنده‌‌‌هايش، تعيين جهت تابش نور -در دامنه‌‌‌ی طول موج مرئی- ممكن نيست (Foster & Smith, 1980). در آغازيان تك‌‌‌ياخته‌‌‌ای دارای رنگيزه نوری مثل مژك‌‌‌داران و تاژك‌‌‌داران ، اندازه بدن آنقدر بزرگ است كه نور گذر كرده از بدن تغيير شدت و بسامد محسوسی را توليد می‌‌‌كند. در اين موجودات درك جهت نور با توجه به پديده Tropotaxisممكن است ( .(Hader et al, 1987پديده مشابهی در آميب‌‌‌ها هم ديده می‌‌‌شود (Nultsch & Hader, 1988). در جانوران پرسلولی، گذشته از چند نمونه كه پسرفت تكاملی داشته‌‌‌اند،درك جهت نور ممكن است. هرچه چشم بزرگتر باشد، جهت‌‌‌يابی به كمك نور بهتر انجام می‌‌‌گيرد. در عين حال اگر فاصله بين دو گيرنده از دو برابر طول موج رسيده به آن -حدود يك ميكرومتر- بيشتر شود، فوتون‌‌‌ها گيرنده‌‌‌ای به گيرنده همسايه نشت خواهند كرد، و وضوح ديد كم می‌‌‌شود. بنابراين در اين ميان مقدار بهينه‌‌‌ای وجود دارد كه چشم بيشتر جانوران بر آن اساس كار می‌‌‌كند.

از بين اطلاعات ديگری كه از يك دسته پرتو قابل‌‌‌استخراج هستند، بی‌‌‌ترديد درك فاصله اهميت زيادی دارد. دريافتن اين مطلب كه منبع بازتاباننده -ياتاباننده- نور تا گيرنده چه فاصله‌‌‌ای دارد، برای موجود ارزش فراوانی دارد. برای انجام اين كار، در طبيعت سه راه وجود دارد:

الف: ساده‌‌‌ترين كار اين است كه تفاوت‌‌‌های تصاوير ارسال شده به يك گيرنده در وضعيت‌‌‌های مكانی متفاوت آن گيرنده مورد تحليل قرار گيرد. اين رويكرد به مشكل با عنوان اختلاف ديدگاه^[36] شهرت يافت است. اين روش در واقع مقايسه تصاويری است كه از يك جسم به گيرنده‌‌‌ی تنهای متحركی می‌‌‌رسد. به اين ترتيب با اين مقايسه هرچه جسم مورد نظر به گيرنده نزديك‌‌‌تر باشد، اختلاف فاصله‌‌‌اش نسبت به عناصر زمينه، بيشتر خواهد بود. در جانوران بزرگ‌‌‌جثه‌‌‌ی پيچيده، كه درك فاصله برايشان ممكن و مهم است، حركات چشم هميشه وجود دارد. اين حركات از يك‌‌‌سو از سازگار شدن گيرنده‌‌‌های نوری نسبت به محرك‌‌‌ها جلوگيری می‌‌‌كند و تداوم تصاوير را حفظ می‌‌‌كند، و از سوی ديگر توانايی درك فواصل را فراهم می‌‌‌آورد. جنبش عضلانی خفيف سه عضله حركت دهنده چشم در مهره‌‌‌داران و حركت مداوم^[37] سر جانوران فاقد اين جنبش مثل مار و سوسمار و جغد سازشی برای نيل به اين مقصود می‌‌‌باشند. در حشرات هم استفاده از چنين روشی رواج دارد. مثال آشنايی كه می‌‌‌توان ذكر كرد، پريدن ملخ است. ملخ پيش از پريدن بدنش را كمی حركت می‌‌‌دهد و بعد می‌‌‌پرد. اين عمل در واقع راهی است برای تخمين درست‌‌‌تر فاصله‌‌‌ای كه بايد پريده شود (Wehner et al, 1981).

ب: راه ديگر اين است كه نور رسيده به دو يا چند گيرنده -كه با هم فاصله دارند- با هم مقايسه شود. اين رويكرد بانام ديد دوچشمی^[38] مشهور است. در چشمان انسان، تفاوت زاويه ديد دو چشم می‌‌‌تواند تا اختلاف چند ثانيه درك شود، و اين كاملا برای درك فاصله كافی‌‌‌است. پردازش مغزی داده‌‌‌های مربوط به دو چشم، كه به درك فاصله می‌‌‌انجامد، با وجود پيچيده بودن با موفقيت مدلسازی شده و در صنايع روباتيك از آن استفاده می‌‌‌شود (McCoffey,1990). كميت مهمی كه در اين مدلسازی مورد استفاده قرار می‌‌‌گيرد، نسبت بين كل زاويه قابل‌‌‌مشاهده توسط گيرنده‌‌‌ها، و زاويه‌‌‌ای است كه تصاوير دريافت شده در آن دو برهم‌‌‌افتادگی^[39] دارند. در جهان زنده هم چنين كميتی برای پژوهشگران كاربرد تحليلی دارد. چشمان آدم با 180درجه ميدان ديد، در 130درجه برهم‌‌‌افتادگی دارند.در گربه، زاويه ميدان ديد 187درجه است كه 99درجه از آن برهم می‌‌‌افتند. در عين حال، در خرگوش كه ديدی 360درجه‌‌‌ای دارد، -يعنی می‌‌‌تواند پشت سرش را هم ببيند،- برهم‌‌‌افتادگی تنها 24درجه است. در حشرات، به دليل كوچك بودن اندازه كلی چشم، درك فاصله فقط در حد چند ميلی‌‌‌متری گيرنده ممكن است (Wehneretal,1981).

پ: راه سومی كه برای تشخيص فاصله وجود دارد، عبارت است از تطابق^[40] اين عمل در اصل همان حركات غيرارادی عدسی چشم مهره‌‌‌داران است. اين بازتاب عصبی برای متمركز كردن تصوير اشيای دور و نزديك بر شبكيه سازگار شده است. اگر جانور بتواند درجه خميدگی عدسی چشم خود را تخمين بزند، می‌‌‌تواند فاصله جسمی را هم كه عدسی بر آن متمركز شده، تخمين بزند. شواهد در مورد به كارگيری اين روش در جانوران اندك است و گويا تنها مهره‌‌‌داران خشكی‌‌‌زی از آن بهره می‌‌‌برند. بهترين نمونه از اين رويكرد، در آفتاب‌‌‌پرست^[41] ديده می‌‌‌شود. اين جانور از اين راه برای تخمين فاصله حشرات با خودش استفاده می‌‌‌كند و بعد با حركت زبان آنها را شكار می‌‌‌كند (Lythgoe et al, 1979).

ت: راه‌‌‌های ديگری هم برای تخمين فاصله وجود دارد، كه من در اينجا به مجموع همه نام رويكرد پردازشی را می‌‌‌دهم. اين رويكرد بيشتر به كارهايی مربوط می‌‌‌شود كه مغز جانور برای تحليل داده‌‌‌های بينايی، بر آنها اعمال می‌‌‌كند. اين كارها ديگر به دستگاه گيرنده ربطی ندارند و بيشتر به سيستم پردازنده وابسته‌‌‌اند. در اينجا فهرستی از روش‌‌‌های گوناگون اين رويكرد را می‌‌‌آورم:

يك راه، عبارت است از استفاده از برگه‌‌‌های ديگر موجود در محيط. يعنی جايی كه جسم مورد نظر در زمينه‌‌‌ای آشنا دارد، می‌‌‌تواند به عنوان نشانه‌‌‌ای برای تخمين اندازه‌‌‌اش و فاصله‌‌‌اش به كار رود.

راه ديگر، بهره‌‌‌گيری از اندازه نسبی اشيای آشناست. اگر جسمی كه اندازه‌‌‌ای مشخص دارد، بر شبكيه به اندازه‌‌‌ای مشخص ديده شود، می‌‌‌توان با يك تناسب ساده به فاصله آن تا شبكيه پی برد. اين روش به ويژه در رفتار جفتگيری مگس‌‌‌های نر اهميت دارد (Wehner et al, 1981). برهم‌‌‌افتادگی عناصر موجود در ميدان ديد هم می‌‌‌تواند به عنوان يك برگه برای تخمين فاصله‌‌‌ها به كار رود. استفاده از تصوير اشيای آشنای موازی هم می‌‌‌تواند چاره‌‌‌ساز باشد، چون خطوط موازی در فواصل دورتر به هم نزديكتر می‌‌‌شوند. از روی بافت اشيای آشنا هم می‌‌‌توان به فاصله پی برد. هرچه فاصله بيشتر باشد، بافت‌‌‌های خشن و پر چين و شكن صاف‌‌‌تر جلوه می‌‌‌كنند.

محتوای اطلاعاتی دستگاه بينايی

در نور يك روز عادی، چشمان يك انسان 10¹² فوتون را در هرثانيه جذب می‌‌‌كنند. اگر محتوای اطلاعاتی اين درون‌‌‌ده را 10فوتون برای هر بيت فرض كنيم، به اين نتيجه می‌‌‌رسيم كه چشمان يك انسان در هر ثانيه 10¹¹بيت اطلاعات دريافت می‌‌‌كند. در چشمان انسان، به طور متوسط ¹⁰8گيرنده نوری وجود دارد. اگر هر گيرنده تنها دو حالت رفتاری داشته باشد، يعنی شليك بكند، يا نكند. و بسامد توليد پتانسيل فعاليت هم 100هرتز باشد، آنوقت كل اطلاعاتی كه می‌‌‌تواند توسط گيرنده‌‌‌ها كد شوند، 10⁹بيت بر ثانيه خواهد بود. با محاسبه‌‌‌ی مشابهی می‌‌‌توان به اين نتيجه رسيد كه عصب بينايی كه تعداد نورون‌‌‌هايش از گيرنده‌‌‌ها كمتر است توان اطلاعاتی‌‌‌ای در حدود 10⁸بيت بر ثانيه دارد. كه تباين قابل درك برای چشم انسان، در حدود 30-40پله در نظر گرفته می‌‌‌شود. يعنی می‌‌‌توان 30-40 درجه از درخشش را در يك نور تك‌‌‌فام تشخيص داد. بر اين اساس (چون 2⁵ = 32)، 5 بيت برای بيان تباين رنگ‌‌‌ها كافی می‌‌‌باشد (Grusser&Grusser-Corne,1978). تعداد كل رنگ‌‌‌های قابل درك توسط چشم انسان، هفده‌‌‌هزار تا تخمين زده می‌‌‌شود، به اين ترتيب برای انتقال كل رنگ‌‌‌های موجود، (2¹⁴ = 16384) تنها به 14بيت اطلاعات نياز هست (LeGrand et al, 1968).

چشم‌‌‌هايی كه دارای يك عدسی هستند، كل از وضوح ديد بيشتری برخوردارند. ولی در مواردی كه اندازه كلی چشم اندك است، -مثل چشم حشرات- وجود يك مانع شكننده در سرراه نور كافی نيست، و به اين دليل هر دسته گيرنده به عدسی خاص خود نياز دارند. حشرات علاوه بر چشم مركب به چشم ساده هم مجهزند كه توانايی تشكيل تصوير را ندارد، ولی با سرعت بيشتری اطلاعات را منتقل می‌‌‌كند. اين وسيله به ويژه در جهت‌‌‌يابی افقی كمك موثری به حشره می‌‌‌كند ,1989) Wehner et al, 1987,Mohl et al).

در جانوران پيچيده‌‌‌تری مثل مهره‌‌‌داران و حشرات، دستگاه بينايی پيچيدگی و تكامل زيادی پيدا می‌‌‌كند و دركی دقيق و گسترده را از جهان خارج به دست می‌‌‌دهد. صاحبان بهترين قدرت بينايی در وابستگان به اين دو شاخه، -يعنی پرندگان و حشرات- تنها جانورانی هستند كه حجم چشمانشان از حجم مغزشان بيشتر است (Landetal,1981).

راه عصبی بينايی و مراكز مغزی مربوط به آن

آكسون‌‌‌های سازنده‌‌‌ی عصب بينايی در انسان، از نورون‌‌‌هايی سرچشمه می‌‌‌گيرند كه اطلاعات خود را مستقيما از گيرنده‌‌‌های نوری شبكيه دريافت می‌‌‌كنند. اين ياخته‌‌‌های‌‌‌گره‌‌‌ای^[42] سه نوعند. گروهی كه قطر زيادی داشته و به نام Yمشهورند، اطلاعات حاصل از مخروطها با هم جمع می‌‌‌كنند. اين ياخته‌‌‌ها با ديد دقيق ارتباط دارند. ياخته‌‌‌های ديگری كه اندازه كوچكی دارند، -و به نام X مشهورند،- اطلاعات مخروطها را از هم كم می‌‌‌كنند. اين ياخته‌‌‌ها با رنگ‌‌‌بينی مربوطند. يك دسته كوچك از ياخته‌‌‌های گره‌‌‌ای هم وجود دارد كه به نام W خوانده می‌‌‌شود و مسيرش با ديگران فرق می‌‌‌كند. سرعت انتقال پيام در آكسون‌‌‌هايی كه از اين ياخته‌‌‌ها سرچشمه می‌‌‌گيرند با يكديگر فرق می‌‌‌كنند. راه عصبی ناشی از گره‌‌‌های Y قطورترين آكسون‌‌‌ها -و بنابراين سريعترين انتقال-، و راه مربوط به Wنازك‌‌‌ترين آكسون‌‌‌ها را دارند (Carlson, 1986).

آكسون‌‌‌های اين سه راه با هم متحد شده و در قالب يك عصب با ساختار چهار لايه‌‌‌ای، مسير بينايی را تشكيل می‌‌‌دهند. اين مسير از هر چشم تا اجسام زانويی كناری (LGB^[43]) هسته‌‌‌هايی با ساختار شش لايه‌‌‌ای در تالاموس ادامه می‌‌‌يابد. اعصاب بينايی مربوط به چشم راست و چپ، پيش از رسيدن به هسته‌‌‌های زانويی، در محل صليب‌‌‌بينايی^[44] با يكديگر تقاطع حاصل می‌‌‌كنند و در اين محل برخی از آكسون‌‌‌ها از مسير قبلی خود منحرف می‌‌‌شوند. به اين معنی كه آكسون‌‌‌های مربوط به بخش ميانی^[45] شبكيه به نيمكره‌‌‌ی مقابل مغزی می‌‌‌روند، اما آكسون‌‌‌های بخش كناری^[46] راه خود را به سوی نيمكره‌‌‌ی همسوی چشم ادامه می‌‌‌دهند. اين تقاطع اعصاب بينايی در جانوران گوناگون اشكال مختلف به خود می‌‌‌گيرد. در خزندگان، پرندگان و بسياری از پستانداران ديگر، اين تقاطع كامل است و هر چشم اطلاعات خود را منحصرا به نيمكره مقابل می‌‌‌فرستد. تقاطع ناقص موجود در انسان و ديگر نخستی‌‌‌ها را معلول ديد دوچشمی در آنها می‌‌‌دانند. در اين موجودات دو چشم كمابيش در يك صفحه قرار دارند و چنان كه گفتيم بر هم افتادگی در دو ميدان ديد قابل‌‌‌ملاحظه است. به اين علت اطلاعات دريافتی از يك چشم برای هردو نيكره ارزشمند است. در نتيجه اين تقاطع ناقص، آكسون‌‌‌هايی كه به جسم زانويی می‌‌‌رسند، به هردو چشم مربوطند.

جسم زانويی در اصل هسته‌‌‌ايست در تالاموس، كه دارای ساختار شش لايه‌‌‌ای مشهور موجود در قشر نوی^[47] آدميان است. چهار لايه خارجی اين هسته دارای ياخته‌‌‌هايی كوچكند و به همين دليل هم Parvocelular ناميده می‌‌‌شوند. لايه‌‌‌های اول و دوم برعكس دارای نورون‌‌‌های درشتی هستند و با نام Magnocelular خوانده می‌‌‌شوند. در هر جسم زانويی، لايه‌‌‌های 4 ،1و 6 آكسون‌‌‌های مربوط به چشم مقابل را دريافت می‌‌‌كنند و لايه‌‌‌های 3 ،2و 5 برای چشم همان طرف اختصاص يافته‌‌‌اند. ياخته‌‌‌های كوچك اين هسته با راه بينايی X و سلول‌‌‌های بزرگ آن با راه Yارتباط حاصل می‌‌‌كنند.

دو عصب بينايی پس از تقاطع و گذشتن از جسم زانويی راه خود را در قالب راه زانويی^[48] به سوی قشر مخ ادامه می‌‌‌دهند. آكسون‌‌‌های راه زانويی در بخش پسين نيمكره‌‌‌ها واگرايی پيدا می‌‌‌كنند و راه بادبزن مانندی را ايجاد می‌‌‌كنند كه تشعشع بينايی^[49] ناميده می‌‌‌شود. اين تشعشع در نهايت به قشر پس‌‌‌سری منتهی می‌‌‌شود كه محل انجام پردازش‌‌‌های عالی بينايی در مغز است.

محل ختم اعصاب بينايی، با منطقه – 17براساس نامگذاری بافت شناختی برودمن- منطبق است. اين ناحيه اطراف شيار Calcarin را شامل می‌‌‌شود. قشر پس سری برای پردازش كامل داده‌‌‌های بينايی، با ديگر بخش‌‌‌های قشر مخ همكاری می‌‌‌كند. نشان داده شده كه بخش زيرين لوب گيجگاهی^[50] – جايی كه به نام سيستم زيرين^[51] خوانده می‌‌‌شود- در تشخيص اشيای آشنا و درك تصاوير جزيی و بازشناسی عناصر تصويری نقش مهمی را ايفا می‌‌‌كند. همچنين بخش پشتی لوب آهيانه‌‌‌ای^[52] – جايی كه به نام سيستم زبرين^[53] مشهور است،- چنين نقشی را برای درك روابط بين اجزا و درك فضايی و تحليل كل‌‌‌گرايانه ايفا می‌‌‌كند. بايد به ياد داشت كه پردازش اطلاعات در دستگاه عصبی، تنها به بخش خاصی منحصر نيست و كل سيستم در اين كار را انجام می‌‌‌دهد. در دستگاه بينايی هم در خود شبكيه پردازش داده‌‌‌ها شروع می‌‌‌شود، و به كمك پديده‌‌‌هايی مثل مهار جانبی^[54]، مفاهيمی مثل خط، نقطه و مرز بين اشكال معنی می‌‌‌يابند. اين توانايی پردازش در ساير بخش‌‌‌های سيستم عصبی هم كمابيش وجود دارد. ولی پردازش خودآگاه داده‌‌‌های بينايی هميشه در قشر مخ انجام می‌‌‌گيرد.

تصويری كه بر شبكيه می‌‌‌افتد، پس از انتقال به مناطق ديگر مغزی، شكل فضايی خود را حفظ می‌‌‌كند. يعنی نقاطی كه در شبكيه در كنار هم قرار دارند، در مراكز عاليتر هم در كنار هم قرار می‌‌‌گيرند. به اين ترتيب نقشه جغرافيايی شبكيه در برخی از مراكز ديگر مغزی بازنمايی می‌‌‌شود. جسم زانويی اولين مركز بازنمايی اين داده‌‌‌هاست. بر اين هسته نقشه شبكيه به خوبی ديده می‌‌‌شود. نقشه مورد بحث در لوب پس‌‌‌سری قشر مخ نيز ديده می‌‌‌شود. علاوه بر مسيرهايی كه تا اينجا به آن اشاره شد، دو راه عصبی كوچك ديگر هم وجود دارد. نخست، راهيست كه از عصب بينايی تا ناحيه پيش‌‌‌بامی^[55] واقع در مغز ميانی كشيده می‌‌‌شود. اين راه در برجستگی‌‌‌های زبرين^[56] ختم می‌‌‌شود، و بازتاب‌‌‌های مربوط به عضلات چشم و عدسی را ايجاد می‌‌‌كند. حتی بر اين هسته نيز نقشه‌‌‌ای از شبكيه وجود دارد. راه ديگر از صليب بينايی به هسته‌‌‌ی بالای صليبی^[57] در هيپوتالاموس كشيده می‌‌‌شود و داده‌‌‌های مورد نياز برای تنظيم ساعت درونی را در اختيار اين هسته قرار می‌‌‌دهد.

حس شنوايی:

ويژگی‌‌‌های صوت

صوت، عبارت است از ارتعاش مولكولهای يك سيال. اين ارتعاش، ايجاد امواجی عرضی را می‌‌‌كند كه از نواحی پرفشار و كم فشار متوالی‌‌‌ای تشكيل شده است. اختلاف فشار ايجاد شده در اثر موج صوت را می‌‌‌توان از معادله زير به دست آورد:

V_s V_p P_s=

كه در آن P_sنشانگر اختلاف فشار ناشی از صوت، V_sنماد سرعت پراكندگی صوت، V_pبيانگر سرعت ذرات سيال، و rمعرف چگالی سيال است. از آنجا كه چگالی آب هزار برابر بيشتر از هواست، فشار صوت درون آب هم هزار برابر فشار صوت درون هوا می‌‌‌شود.

شدت صوت، عبارت است از انرژی ناشی از موج صوت، كه در هر واحد سطح عمود بر امتداد گذر صوت وجود دارد. اين كميت را می‌‌‌توان از اين معادله محاسبه كرد: I=P_sV_p(P_s²/V_s )

كه در آن I نشانگر شدت صوت است (Michelsen et al, 1983).

سطح فشار صوت، كميتی است كه از برابری‌‌‌های بالا مشتق می‌‌‌شود و نسبت فشار صوت است، به فشار سيال. اين مقدار را از اين برابری می‌‌‌توان حساب كرد: SPL=20 log (P_s/P₀₎

كه در آن SPL نشانگر سطح فشار صوت^[58] برحسب دسی‌‌‌بل ، و P₀نماد فشار استاندارد سيال است. اين فشار برای هوا برابر 5^– 10 *2نيوتون بر متر مربع، و برای آب برابر ^6- 10 نيوتون بر متر مربع است
(et al, 1983 Urick).

كميتی مشابه را می‌‌‌توان برای شدت صوت هم تعريف كرد.

آستانه شنوايی در انسان، -كه برابر 3 كيلوهرتز است،- تقريبا برابر است با فشار صوتی معادل ^5- 10نيوتون بر متر مربع،يا 20 ميكروپاسكال. شدت اين صوت، ^12- 10 وات بر متر مربع است. حركات عادی هوای گرم معمولی، امواجی را ايجاد می‌‌‌كند كه تا 120 اين آستانه فشار و شدت می‌‌‌رسند (Newmann, 1972 & Meyer).

راه عصبی شنوايی و مراكز مغزی مربوط به آن

در هر گوش انسان، حدود 1900نورون ارتباط بين مغز و گيرنده‌‌‌های شنوايی و تعادلی را برقرار می‌‌‌كنند. جسم سلولی اين نورون‌‌‌ها در هسته‌‌‌ی دهليزی قرار دارد. اين هسته پيام‌‌‌های تعادلی خود را به لوب Floculonodular در مخچه، می‌‌‌فرستد. اين ناحيه پيام‌‌‌های ديگری را هم از راه fasciculus Medial longitudinal به مغز می‌‌‌فرستد و از آن راه بر مراكز كنترل كننده حركات چشم اثر می‌‌‌كند. يك مسير فرعی ديگر اين هسته را با تالاموس و بعد هم قشر مغز مربوط می‌‌‌كند (گانونگ, . 1991).

مراكز اصلی پردازش داده‌‌‌های شنوايی در مغز انسان، در قشر مخ و در لوب گيجگاهی^[59] قرار گرفته‌‌‌اند. بخشهايی از اين لوب، برای تشخيص و درك تركيبات صداها تخصص يافته‌‌‌اند، و به ويژه در نيمكره‌‌‌ی غالب مغز، مراكز بسيار تخصصی شده‌‌‌ای وجود دارد كه كاركرد ويژه‌‌‌اش درك زبان است. اين مراكز در بيش از 90 % از آدميان در ناحيه‌‌‌ی موسوم به ورنيكه، در نيمكره‌‌‌ی چپ قرار دارد. ناحيه‌‌‌ی مشابهی در ميمونها و ساير پستانداران تحليل پيامهای صوتی را بر عهده دارد. ساختارهايی موازی با اين بخشها، در مغز پرندگان آوازه‌‌‌خوانی مانند قناری هم شناسايی شده است. در جانوران ديگر جز انسان نيز، اين غلبه‌‌‌ی نيمكره‌‌‌ی چپ بر راست مصداق دارد و عدم تقارن مورد بحث در ساير گونه‌‌‌ها هم ديده می‌‌‌شود.

در مورد حس شنوايی می‌‌‌توان بسيار گفت و بسيار نوشت. از آنجا كه بحثهای مربوط به عصب‌‌‌شناسی زبان را در جاهايی ديگر به تفصيل آورده‌‌‌ام، در اينجا نيازی به تكرار آن نمی‌‌‌بينم. پس از اين مبحث می‌‌‌گذرم و علاقمندان به آشنای بيشتر با ساختار و عملكرد دستگاه شنوايی را به خواندن مراجع ياد شده در انتهای اين نوشتار تشويق می‌‌‌كنم.

حس گرما:

دما، در مفهوم فيزيكی‌‌‌اش عبارت است از جنبش مولكول‌‌‌های يك جسم مادی. اين كيفيت، با توجه به نقش مهمی كه در فرآيندهای فيزيولوژيك بدن موجودات زنده بازی می‌‌‌كند، يك سرچشمه اطلاعاتی ارزشمند است. توانايی درك گرما، در همه موجودات زنده جانوری وجود دارد.

سرچشمه اصلی گرما بر زمين هم، مثل نور، خورشيد است. تنها استثنا در اين مورد برخی از منابع گرمايی نادری هستند كه از درون خود زمين منشأ می‌‌‌گيرند. انرژی مركز گداخته‌‌‌ی زمين، پس از آنكه توسط پديده انتشار به سطح خاك می‌‌‌رسد، تنها گرمای نامحسوسی را ايجاد می‌‌‌كند. مقدار اين گرما عبارتست از ^6- 10 * 1/4 كالری بر سانتی‌‌‌متر مربع در ثانيه (Garland et al, 1971). انرژی گرمايی خورشيدی، توسط امواج الكترومغناطيسی به زمين منتقل می‌‌‌شود. خورشيد كه از نظر فيزيكی همتای يك جسم سياه با نشر^[60] بين 05/0-95/0 است، امواجی را آزاد می‌‌‌كند انرژی‌‌‌شان با توان چهارم دمايش نسبت مستقيم دارد. باتوجه به دمای خورشيد، طول‌‌‌موج اين امواج الكترومغناطيس، بين 17تا 700 نانومتر می‌‌‌شود. اين امواج همان آفتاب و نور خورشيد را تشكيل می‌‌‌دهند (Davidson et al, 1972).

حتی باكتری‌‌‌ها هم برای درك گرما سازش يافته‌‌‌اند و حركاتشان به شكلی است كه همواره پيگيری شيب گرمايی خاصی را برايشان ممكن می‌‌‌سازد (Maea et al, 1976). مثال مشهور ديگری كه در مورد اين حس در جانوران پست وجود دارد، توانايی انگل‌‌‌های جانوران خون‌‌‌گرم است، برای درك دمای بدن ميزبانشان ( .(Cohen et al, 1980اين امر حتی در مورد زنبوران انگل هم مصداق دارد. اين موجودات هم با توجه به گرمای توليد شده توسط لاروهای قاب‌‌‌بالان -كه در زير پوسته درختان زندگی می‌‌‌كنند،- مكانشان را تشخيص داده و بدون در دست داشتن برگه‌‌‌ی ديگری، تنها به اين وسيله آنها را مورد حمله قرار داده و در بدنشان تخم می‌‌‌گذارند ( Richardson&Bordebn,1972). موجودی به سادگی كپك مخاطی هم می‌‌‌تواند دما را حس كند. اين موجود در اصل از توده‌‌‌ای هسته تشكيل يافته كه در يك زمينه سيتوپلاسمی شناورند. با اين وجود، حركات كند آن هدفمند است و می‌‌‌تواند از محيط با دمای نامطلوب -با اختلاف دمايی در حد چند درجه سانتی‌‌‌گراد- به محيط مطلوب گرماييش برود (Withacker & Poff, 1980). كپك مخاطی در ابعاد ميكروسكوپی به اختلافات دمايی در حد 0/05درجه سانتی‌‌‌گراد بر سانتی‌‌‌متر هم واكنش نشان می‌‌‌دهد ( .(Bonneretal,1850 ,Poff & Withacker,1877شواهد جديدتر نشان می‌‌‌دهند كه اين موجود در مرحله‌‌‌ای از چرخه‌‌‌ی رشد خود -موسوم به Pseudoplasmodium -كه در كل تنها صد ميكرومتر قطر دارد، می‌‌‌تواند به شيب‌‌‌های گرمايی در حد ^4-10*5 درجه سانتی‌‌‌گراد پاسخ دهد ( .(Dusenberyetal,1988نشان داده شده كه برخی از كرم‌‌‌های لوله‌‌‌ای خاكزی با توجه به حساسيت گرماييشان، -كه چيزی در حد دقت كپك مخاطی است،- می‌‌‌توانند فاصله خود را تا سطح خاك تعيين كنند (Dusenberyetal,1989). درك اين فاصله برای اين كرم‌‌‌ها اهميتی حياتی دارد. اين جانوران درك گرمايی خود را نه تنها نسبت به تغييرات دمای موجود بر سطح، بلكه بر تغييرات فضايی دما هم آشكار می‌‌‌كنند (Dusenbery&Gould,1985).

در ميان مهره‌‌‌داران، حساس‌‌‌ترين گيرنده گرمايی شناخته شده به مارهای افعی دارد. در اطراف بينی اين مارها حفراتی وجود دارد كه به نام حفرات چهره^[61] يا اندام‌‌‌های حفره‌‌‌ای مشهورند. هريك از اين حفره‌‌‌ها، به يك گيرنده گرمايی حساس مجهزند. اين گيرنده ورقه‌‌‌ای است با ضخامت 10-15ميكرومتر و سطح 3-4ميلی‌‌‌متر مربع، كه به صورت آزاد در اين حفره آويزان است. اين ورقه دارای ظرفيت گرمايی ويژه اندكی است و با موج‌‌‌های كوتاه‌‌‌موج به راحتی گرم می‌‌‌شود. از انتهای اين گيرنده، حدود 3500نورون به آن وارد می‌‌‌شوند و در آن پراكنده می‌‌‌شوند. نور فروسرخ در برخورد با اين گيرنده، آن را گرم می‌‌‌كند و در نهايت موجب تحريك نورون‌‌‌ها می‌‌‌شود (Newmann&Hartline,1982).

توانايی نظری اين گيرنده برای گرفتن دما، حدود ^8-10*7 درجه سانتی‌‌‌گراد است، ولی از آنجا كه نوسانات گرمايی خود ورقه‌‌‌ی گيرنده نوفه‌‌‌های زيادی توليد می‌‌‌كند، اين مقدار در عمل 003/0 درجه سانتی‌‌‌گراد است (Dusenberyetal,1988). بايد توجه داشت كه انرژی توليد شده توسط نور فروسرخ بسيار اندك است. برای طول موج‌‌‌های 1-10 ميكرومتر 1000-10000 نانومتر اين انرژی تنها ^4- 10 وات بر سانتی‌‌‌متر مربع است (Hartlineetal,1974). افعی‌‌‌ها می‌‌‌توانند به كمك همين اندام‌‌‌ها، در تاريكی شب حركات سر يك آدم را از فاصله دو متری به خوبی ردگير كنند. همچنين به طور نظری برای آنها رديابی يك موش از فاصله 30سانتی‌‌‌متری ممكن است ( .(Buning et al, 1983نشان داده شده كه حركات تهاجمی مارهای افعی توسط اطلاعات دريافتی از اين گيرنده‌‌‌ها تنظيم می‌‌‌شود. اطلاعات مورد بحث در نقاطی از مغز پردازش می‌‌‌شوند كه اشتراك زيادی با نواحی پردازنده داده‌‌‌های بينايی دارند. به اين دليل است كه پژوهشگران معتقدند درك مارها از اين اطلاعات، شبيه به حس بينايی بازنمايی^[62] می‌‌‌شوند.

برای مدت‌‌‌ها، اندامهای گيرنده گرما در افعيها به عنوان تنها گيرنده‌‌‌های فروسرخ تكامل يافته در جهان جانوران مورد اشاره قرار می‌‌‌گرفت. اما به تازگی شواهدی به دست آمده كه اين انحصار را از مارهای افعی برمی‌‌‌دارد.

يك نوع حشره‌‌‌ی قاب‌‌‌بال به نام Melanophyla acuminata راسته‌‌‌ی Coleoptera خانواده Buprestidae پيدا شده كه لاروش بر روی چوبهای خشك و تازه سوخته شده زندگی می‌‌‌كند. اين لارو برای تغذيه به چوبهای سوخته نيازمند است و بنابراين ماده‌‌‌ی بارور آن با مشكل يافتن چوبهای تازه سوخته شده روبروست. در حفره‌‌‌های كنار بند ميانی سينه‌‌‌ی اين حشره، حرفات زوجی كشف شده كه هريك دارای 50-100ياخته‌‌‌ی كروی شكل گيرنده‌‌‌ی نور فروسرخ است. اين گيرنده‌‌‌ها به هنگام پواز حشره از زير بالپوشها خارج می‌‌‌شوند و محيط را برای يافتن ردپايی از نور مربوط به آتش می‌‌‌اوند. اين نور مطلوب، همان فروسرخ است و 400-250 نانومتر طول موج دارد. ياخته‌‌‌های كروی مزبور با جذب اين نور منبسط شده، پيام عصبی ويژه‌‌‌ای را پديد می‌‌‌آورند كه به حشره مكان آتش را نشان می‌‌‌دهد. بهاين ترتيب حشره‌‌‌ی ماده می‌‌‌تواند جنگل در حال آتش گرفتن را رديابی كند در كناره های آن تخمريزی كند (et al, 1997. Schmitz).

در ميان بی‌‌‌مهرگان نيز، به تازگی چنين توانايی‌‌‌ای مشاهده شده است. سوسك گونه‌‌‌یMelanophilaacuminata حشره‌‌‌ای است از راسته‌‌‌ی قاب‌‌‌بالان Coleopteraو خانواده‌‌‌ی . Buprestidaاين حشره در چوبهای خشك و سوخته تخم‌‌‌ريزی می‌‌‌كند و لاروش در اين نوع چوب‌‌‌ها رشد می‌‌‌كنند و از مواد چوبی نيم سوخته تغذيه می‌‌‌كنند. حفره‌‌‌هايی زوج در زير بند دوم سينه‌‌‌ای اين موجود ديده می‌‌‌شود كه هريك حاوی 50تا 100گيرنده‌‌‌ی حسی نوری-گرمايی باريك گنبدمانند است. اين گيرنده‌‌‌ها از كوتيكول داخلی Endocuticle پوست حشره سرچشمه می‌‌‌گيرند و بيشترين حساسيت را به طول موج 250تا 400 نانومتر نشان می‌‌‌دهند. اين نوری است كه در تابش ناشی از آتش گرفتن چوب به فراوانی ديده می‌‌‌شود. اين حشره به هنگام پرواز بالهايش را از روی اندامهای حفره‌‌‌ای سينه‌‌‌ايش كنار می‌‌‌زند و به اين ترتيب می‌‌‌تواند مراكز وجود اين نور خاص را رديابی كند. اين رديابی موفقيت حشره را در تخمگذاری در جاهای مناسب تضمين می‌‌‌كند. اين سوسك اولين نمونه از جانوران بی‌‌‌مهره است كه توانايی درك نور فروسرخ در آن نشان داده شده ((Schmitz et al, 1997.

توانايی درك دما در پستانداران و مهره داران ديگر بسيار كمتر از مقاديری است كه تا اينجا ذكر شد. با توجه به سرعت انتشار دما در سطح پوست و نوسانات گرمايی خود پوست، دمای محيط فقط می‌‌‌تواند تا حدود 200ميكرومتر در زير پوست نفوذ كند. با توجه به اين كه گيرنده‌‌‌های گرمايی انسان در عمق حدود 100ميكرومتری پوست قرار گرفته‌‌‌اند، علت اين نادقيق بودن آشكار می‌‌‌شود ( .(Henesen et al, 1982آستانه درك برای گيرنده‌‌‌های گرمايی انسان چيزی در حدود 1/0 درجه سانتی‌‌‌گراد است(et al, 1981 .(Hensenبا توجه به پردازش مغزی داده‌‌‌های حاصل از اين گيرنده‌‌‌ها، دقت حس گرما می‌‌‌تواند عملا تا 08/0 – 05/0 درجه سانتی‌‌‌گراد هم افزايش يابد ( Ivanova et al,1981).

اگر يك موجود زنده با سرعت Vو در زمان t در محيطی با شيب گرمايی Gحركت كند، دمايش به اندازه درجه كلوين افزايش می‌‌‌يابد. اين امر نوفه‌‌‌گرمايی را ايجاد می‌‌‌كند كه از اين برابری هم به دست می‌‌‌آيد:

كه در آن K_t نماد رسانايی گرمايی محيط -مثلا برای آب (= ^3-10*6/2) ژول بر ثانيه بر سانتی‌‌‌متر بر درجه‌‌‌كلوين-، C_v نشانگر ظرفيت گرمايی ويژه محيط – مثلا برای آب (= 4/ 2ژول بر سانتی‌‌‌متر مكعب بر درجه كلوين)، K_bبيانگر رسانايی گرمايی بدن موجود، و نشانه مقدار نوفه گرمايی بر حسب درجه كلوين است. گيرنده‌‌‌های گرمايی، با توجه به حركت عادی مولكول‌‌‌های خود، نوفه‌‌‌ای در حدود ^6-10درجه سانتی‌‌‌گراد را ايجاد می‌‌‌كنند ((.Dusenberyetal,1988

بر اساس همين معادله می‌‌‌توان آستانه شيب گرما را هم برای گيرنده‌‌‌های گرمايی معمولی به دست آورد. يعنی می‌‌‌توان مقدار اختلاف دمايی را كه لازم است تا گيرنده گرمايی به اختلافش پی ببرد مشخص نمود. از همين معادله‌‌‌ی ذكر شده نتيجه می‌‌‌شود كه در دمای استانده و محيط آبی، آستانه شيب دما برابر است با ^8-10*4/2درجه سانتی‌‌‌گراد. در اينجا هم مطابق معمول محاسبات با واقعيات اختلاف دارند. بنابر مشاهدات يك باكتری می‌‌‌تواند اختلاف دماهايی در حد ^4-10*3 درجه سانتی‌‌‌گراد بر سانتی‌‌‌متر را درك كند ((Dusenbert et al, 1988.

نتيجه

از آنچه كه گذشت، نتيجه‌‌‌ای كلی می‌‌‌توان گرفت. من اين نتايج را به صورت گزاره‌‌‌هايی مختصر مرتب می‌‌‌كنم و فهرست‌‌‌وار ذكرشان می‌‌‌كنم، بعد كمی بيشتر در مورد تصويری كه تا اينجای كار به دست آورديم خواهم نوشت. آنچه تا به حال نتيجه شد، اين بود:

1. هر موجود زنده، سيستمی پيچيده است كه مرتبا در معرض دگرگونی‌‌‌های محيط قرار می‌‌‌گيرد. اين دگرگونی‌‌‌ها می‌‌‌تواند هرنوع تغيير در ماده، انرژی، و يا اطلاعات موجود در محيط پيرامون موجود زنده را معنی دهد.
2. هر موجود زنده، برای بقا و حفظ حالت شبه‌‌‌متعادل ترموديناميكی خود، نيازمند تغذيه از مواد و انرژی موجود در محيط خود است. همچنين بايد بتواند برای حفظ تعادل خود، ماده و انرژی دفعی خود را نيز به محيط پس دهد.
3. اين ورود و خروج ماده و انرژی، باز بودن سيستم زنده را نتيجه می‌‌‌دهند.
4. سيستم زنده، كه همواره با جريانی گذرا از ماده و انرژی روبروست. ناچار است برای كنترل رفتار خود و غلبه بر هرج‌‌‌ومرج ناشی از تعادل ترموديناميك محيط خارجی، از اطلاعات برای نظارت بر سيستم خود بهره ببرد.
5. به اين ترتيب هر سيستم زنده در اصل عبارت است از يك پردازنده‌‌‌ی اطلاعات. موفقيت هر موجود زنده برای بقا، به دو اصل بستگی دارد. نخست كميت و كيفيت جريان اطلاعاتی كه وارد سيستم می‌‌‌شود، و دوم توانايی سيستم برای پردازش و بهره‌‌‌وری از اين داده‌‌‌ها.
6. همه‌‌‌ی سيستم‌‌‌های زنده، مراكزی هستند كه اطلاعات را از محيط خارج خود می‌‌‌مكند و آن را پردازش می‌‌‌كنند. از آنجا كه نيازهای هر گونه و محيط زندگيش محدود است، اطلاعاتی كه برای سيستم كاربرد دارند، در مسير تكامل تخصص پيدا كرده‌‌‌اند. يعنی هر سيستم زنده، بر مبنای سخت‌‌‌افزار وراثتی از پيش تعيين شده‌‌‌اش، فقط با وازه‌‌‌ی مشخصی از اطلاعات، سرو كار دارد.
7. پس نوع و دامنه‌‌‌ی اطلاعات مورد استفاده‌‌‌ی هر سيستم زنده، محدود و مشخص است.
8. مرزهای اين محدوديت را در ابتدا برنامه‌‌‌ی ژنومی موجود، و در درجه‌‌‌ی بعد، محيط زيست موجود تعيين می‌‌‌كند.

شواهد بيشماری صحت اين نتايج را تضمين می‌‌‌كنند. اين بخش تنها به عنوان نمونه، به برخی از آنها پرداخته است.

تصويری كه تا اينجا از موجود زنده به دست آورديم، جالب است. اين تصوير به موجودی تعلق دارد كه ساختاری پيچيده، و رفتاری با تنوع فراوان دارد. مهمترين هم و غم اين سيستم، بقاست. اما نه صرفا بقای فردی، بلكه بقای ژنومی. تنها هدفی كه انتخاب طبيعی برگزيده، تكثير ژنوم گونه است. به اين ترتيب هر سيستم زنده‌‌‌ای، عبارت است از ماشينی كه تكامل در مسير پرفراز و نشيب خود، با هدفمندی كور و تصادفی مخصوصش، برنامه‌‌‌ای را در آن نهاده است. و هدف نهايی همه‌‌‌ی اين برنامه‌‌‌ها يكيست: ژنوم خودت را تكثير كن. رفتار همه‌‌‌ی سيستم‌‌‌های زنده، بر اين مبنا استوار است. همگی از سلسله مراتب علی پيچيده و بغرنجی پيروی می‌‌‌كنند كه خودسازماندهی شگفت‌‌‌انگيز و توانايی همانندسازی را بديشان می‌‌‌بخشد.

سيستم زنده، در اين بين بايد موفق باشد. او بايد بتواند وظيفه‌‌‌ی خطير حفظ تعادل سيستم خود را درست انجام دهد. اگر بخواهم دقيقتر باشم بايد به قول هاکن استناد كنم و بگويم حالت نزديك به تعادل آنچه كه امكان انجام اين وظيفه را برای موجود زنده فراهم می‌‌‌كند اطلاعات است.

اطلاعات، موتوری است كه ماشين درون سيستم زنده را به كار می‌‌‌اندازد. موجود زنده‌‌‌ای كه از اطلاعات جهان خارج خود محروم شود مدت چندانی دوام نخواهد آورد. نوسانات برخالی و ديناميسم آشوبناك موجود در ساختار پيچيده‌‌‌ی زندگی آنقدر برجسته هست كه در غياب اطلاعات تصحيح كننده‌‌‌ی خارجی، ساختار منظم آن را متلاشی كند. اطلاعات، و پردازش درست آن، تنها راه حفظ كاركرد پايدار و پويايی است كه زندگی ناميده می‌‌‌شود. اطلاعات، در واقع بازتاب حركت و پويايی جاويدان جهان خارج است، بر آيينه‌‌‌ی پيچيده و كوتاه عمر سيستم زنده. اطلاعات، همان بازنمايی دگرگونی جهان خارج است. اما هر آيينه‌‌‌ای به نوعی چره هرا می‌‌‌نماياند و هر ساختاری چيزهای خاصی را بازنمايی می‌‌‌كند.

اين سيستم زنده كه در برخورد با جهانی غيرقابل‌‌‌پيش‌‌‌بينی و آشفته مجبور به عمل كردن است، نمی‌‌‌تواند از همه‌‌‌ی اطلاعاتی كه به دست می‌‌‌آورد بهره‌‌‌برداری كند. جذب تمام تغييرات محيط ناممكن است. ساختار او اجازه‌‌‌ی برداشت كردن تمام اطلاعات توليد شده توسط محيط را به او نمی‌‌‌دهد. به همين دليل هم موجود زنده، خواه ناخواه دست به انتخاب می‌‌‌زند. او ناچار می‌‌‌شود تا به جبر ساختار خاص خود، و برنامه‌‌‌ريزی ژنومی مشخصی كه باليدن و تشكيل اين ساختار را رقم می‌‌‌زنند، بخشی از اين تغييرات خارجی را ناديده انگارد، و تنهابه برخی از آنها توجه كند. به اين ترتيب در طول ميلياردها سالی كه بر تاريخ زندگی گذشته، برنامه‌‌‌ريزی‌‌‌های ويژه‌‌‌ای در ژنوم پديد آمده، كه جذب و پردازش بهينه‌‌‌ی اين اطلاعات محدود را ممكن سازد.

موجود زنده، همواره در حال رقابت با همگنان خود است. هر موجودی می‌‌‌كوشد تا باقی بماند و ژنوم خود را تكثير كند. از اين رو مسابقه‌‌‌ی سرعتی در مسير تكامل وجود دارد، كه همه می‌‌‌كوشند تا در آن برنده شوند. برندگان اين مسابقه، توسط الهه‌‌‌ی نابينای عدالت برگزيده می‌‌‌شوند. گزينش آنها كاملا تصادفی است. تغييراتی تصادفی برخی از آنها را دگرگون می‌‌‌كند و تصادفا برخی از اين تغييرات به بقای موجود كمك می‌‌‌كند. از اين رو در مسير اين مسابقه، كه همه‌‌‌ی گونه‌‌‌ها در كنار هم صف آرايی كرده‌‌‌اند، خدايی بی‌‌‌تفاوت و تقارن‌‌‌پرست را می‌‌‌بينيم كه از شاخ فراونی خود چيزهايی مطلوب يا نامطلوب بيرون می‌‌‌كشد و به تصادف آن را به مسابقه دهندگان می‌‌‌بخشد. در اين ميان از اين بذل و بخششی كه جهش نام دارد، هركس به چيزی می‌‌‌رسد. يكی چشم بهتری برای ديدن، و ديگری مغزی بهتر برای فهميدن به دست می‌‌‌آورد. ولی آنچه كه در نهايت بی‌‌‌تغيير باقی می‌‌‌ماند. مسابقه است، و تلاش مسابقه دهندگان.

سياره‌‌‌ی ما، صحنه‌‌‌ی اين مسابقه است، و موجودات متنوعی كه در گوشه و كنار می‌‌‌بينيم، هركدام نمايندگانی از ميلياردها مسابقه دهنده‌‌‌ی كهنسال. در اين ميان. به خوبی می‌‌‌توان ديد كه يكی از مهمترين معيارهای برتری در اين مسابقه، اطلاعات است. اينكه هر موجودی چه چيزهايی را درك كند، و آنچه را كه درك كرده تا چه حد مورد استفاده قرار دهد، برای هر موجودی تعيين كننده است.

ما هم همگی نمونه‌‌‌هايی از اين مسابقه دهندگان هستيم، ما نيز ساختاری داريم كه توسط ژنوم‌‌‌مان به ما ديكته شده، و گيرنده‌‌‌هايی برای جذب اطلاعات، و مغزی برای پردازش آن در اختيار داريم. ما هم مانند بسياری از موجودات ديگر، نور و صدا و بو مزه و لمس را مبنای جهان اطرافمان می‌‌‌دانيم، و ما نيز چون آنان، جهان خارج را منحصر به همين‌‌‌ها می‌‌‌دانيم.

چنان كه خواهيم ديد، هدف اين نوشتار بازبينی اين نگاه حسی، -و تاحدی بدوی- به جهان خارج است.

 

 

1. Repellant ↑
2. Pheromone ↑
3. Keiromone ↑
4. Gradient ↑
5. Bacterivora ↑
6. Slime mold = Dictyostelium ↑
7. Isoprene = C5H8 ↑
8. -Pinene ↑
9. Propanone ↑
10. Acetonitrile ↑
11. Glassina palparus ↑
12. Forage ↑
13. Myrmecophil ↑
14. Imprinting ↑
15. Dufour gland ↑
16. Lateral Olfactory Tract =LOT ↑
17. Intermediate Olfactory Tract ↑
18. Pyriform nucleus ↑
19. Olfactory tubercle ↑
20. Transitional Entorhinal amygdala ↑
21. Chemotaxy ↑
22. German Shepherd ↑
23. Copepoda ↑
24. 37 Anosmia ↑
25. Glomeruli ↑
26. Sphinx moth ↑
27. Polarized ↑
28. Archaebacterium ↑
29. Photopigment ↑
30. Opsin ↑
31. b-Carotene ↑
32. Stigma ↑
33. Microcillia ↑
34. Resolution ↑
35. Contrast ↑
36. Motion parallax ↑
37. Tonus ↑
38. Binocular vision ↑
39. Overlap ↑
40. Accomodation ↑
41. Chameleo ↑
42. Ganglion cell ↑
43. Lateral geniculate body ↑
44. Optic chiasma ↑
45. Nasal ↑
46. Temporal ↑
47. Neocortex ↑
48. Geniculate tract ↑
49. Optic radiation ↑
50. Inferior Temporal ↑
51. Ventral system ↑
52. Posterior Parietal ↑
53. Dorsal system ↑
54. ۶۷ Lateral inhibition: پديده‏اى است كه در گيرنده ‏هاى نورى شبكيه مشاهده مى‏ شود. به طور خلاصه يعنى مهار شدن فعاليت يك گيرنده، در اثر فعاليت گيرنده همسايه ‏اش. اين پديده به ايجاد خط و مرز بين اشكال مى‏ انجامد. ↑
55. Pretectal area ↑
56. Superior colliculus ↑
57. Suprachiasmic nucleus ↑
58. Sound Pressure Level ↑
59. Lobus Temporalis ↑
60. Emissivity ↑
61. Facial pits ↑
62. Representation ↑

 

 

ادامه مطلب: گفتار سوم: مفهوم شکست پدیده

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب