گفتار نخست: هاپلوگروه‌‌ها و نقشه‌‌ی ژنتیکی تاریخ جمعیت

گفتار نخست: هاپلوگروه‌‌ها و نقشه‌‌ی ژنتیکی تاریخ جمعیت

طی دو دهه‌‌ی گذشته تحولی چشمگیر در ردگیری تبار جمعیت‌‌های انسانی رخ نموده که پیامد مستقیم تکمیل پروژه‌‌ی ژنوم و رمزگشایی از محتوای ژنتیکی انسان است. یکی از دستاوردهای مهم این پروژه آن بود که ساعت مولکولی (که در آن ضرباهنگ تغییرات تصادفی محتوای وراثتی تعیین می‌‌شود) در ترکیب با ردگیری بخش‌‌هایی از اینترون (بخشهای غیرکارکردی از رشته‌‌ی نوکلئوتید) امکان بازسازی تاریخ تحول ژنوم یک فرد و در نتیجه ردگیری مسیر تکامل جمعیتها را فراهم آورد. کلید اصلی تحول یاد شده طی سال‌‌های اخیر، به پژوهش‌‌هایی باز می‌‌گردد که بر هاپلوگروه‌‌ها^[1] تمرکز کرده‌‌اند.

یک هاپلوگروه عبارت است از مجموعه‌‌ای از آلل‌‌ها که اغلب در نقاط متفاوتی از کروموزوم جای گرفته‌‌اند، اما به صورتی پیوسته و همچون شبکه‌‌ای در هم تنیده به نسل بعد منتقل می‌‌شوند. یعنی مجموعه‌‌ای از محتواهای ژنتیکی که با هم به ارث می‌‌رسند و به همین خاطر با ردیابی توزیع‌‌شان در جمعیت می‌‌توان تبارنامه‌‌ی آن و پیشینه‌‌ی خویشاوندی‌‌های متصل بدان را استخراج کرد. این شاخه‌‌های هاپلوگروه را معمولا با یک حرف الفبای لاتین و اعداد و یا حروف افزوده به آن نشانه‌‌گذاری می‌‌کنند.

داده‌‌های انباشت شده درباره‌‌ی هاپلوگروه‌‌ها به تدریج در سالهای پایانی قرن گذشته‌‌ی میلادی از آستانه‌‌ی لازم برای تنظیم یک ساعت مولکولی انسانی گذشت. این داده‌‌ها در ضمن به خاطر آن که در مراکز پژوهشی متفاوت تولید شده بود، نظامهایی متفاوت از نام‌‌گذاری و رمزگذاری را دنبال می‌‌کرد که اغلب باعث سردرگمی پژوهشگران می‌‌شد. در نتیجه به سال ۱۳۸۱ (۲۰۰۲.م) کنسرسیومی برای استانده کردن نام‌‌گذاری هاپلوگروه‌‌ها شکل گرفت، که چارچوب امروزین را شکل داد و تثبیت کرد. در این سال شمار این خوشه‌‌های ژنتیکی ۱۵۳ تا بود که بر مبنای ۲۴۳ شخص دوتایی^[2] رده‌‌بندی می‌‌شد. تاتیانا کارافِه و همکارانش در ۱۳۸۷ (۲۰۰۸.م) چارچوبی بازبینی شده و روزآمد از این رده‌‌بندی را پیشنهاد کردند که ۳۱۱ هاپلوگروه را در بر می‌‌گرفت و بر اساس حدود ششصد شاخص دوتایی تنظیم شده بود.^[3]

$G:\pix\projects\هاپلوگروه\-50000 MtDNA_haplogroup_tree_and_distribution_map.gif$ خوشه‌‌بندی هاپلوگروه‌‌های میتوکندریایی

در انسان هاپلوگروه‌‌هایی که به کروموزوم Y یا DNA میتوکندریایی وابسته‌‌اند، از آنجا که این مواد وراثتی به ترتیب تنها در مردان و زنان وجود دارد، می‌‌توانند نسب‌‌نامه‌‌ی طرف پدری یا مادری را نشان دهند. این دو به ترتیب شصت میلیون و ۱۶ هزار جفت (دقیقتر بگوییم: ۱۶۵۶۹ جفت) باز آلی دارند. ساعت مولکولی کوک شده بر اساس کروموزوم Y دقیقتر از ژنوم میتوکندریایی است. چون محتوای وراثتی میتو‌‌کندری به طور متوسط هر هشت هزار سال دچار جهش می‌‌شود، در حالی که کروموزوم مردانه هر سیزده نسل یک جهش تصادفی را تجربه می‌‌کند.^[4] در نتیجه ساعت در هاپلوگروه‌‌های مردانه سریعتر از زنانه تیک تاک می‌‌کند و با دقت بیشتری زمان جدایی شاخه‌‌های جمعیتی از هم را نشان می‌‌دهد.

رشته‌‌ی وراثتی میتوکندری یک زنجیره‌‌ی حلقوی است که در هر سلول هزار تا ده هزار نسخه از آن وجود دارد.^[5] این زنجیره به همان اندازه که کوتاه است، ناپایدار هم هست و بسامد بالاتری از جهشها را نشان می‌‌دهد. انباشت جهش‌‌های نقطه‌‌ای خنثا بر این ماده‌‌ی وراثتی که امری تدریجی و دایمی است، باعث می‌‌شود همواره زیرخوشه‌‌ها و شاخه‌‌هایی نو بر یک شاخه‌‌ی هاپلوگروه بروید و شناسایی تمایزهایی بیشتر و بیشتر را در جمعیتها ممکن سازد. هرچند بخشهای ماندگار و تثبیت شونده از این اغتشاش ژنتیکی اندک‌‌اند و تیک‌‌ تاک ساعت میتوکندریایی را کندتر می‌‌سازند.

این نکته هم ناگفته نماند که کروموزوم Y با آن که نسبت به ژنوم میتوکندریایی بسیار سنگین و پایدار به نظر می‌‌رسد، در میان ژنوم موجود در هسته به نسبت ناپایدار است و شکننده‌‌ترین بخش از ساخت کروموزومی انسان محسوب می‌‌شود. در حدی که برایان سایکس در کتاب پر سر و صدایش «نفرین آدم» پیش‌‌بینی کرده که تا پنج هزار نسل دیگر (حدود ۱۲۵ هزار سال دیگر) این کروموزوم به کلی از بین برود و گونه‌‌ی انسان جنس نر خود را از دست بدهد.^[6]

$G:\pix\projects\هاپلوگروه\-2000 haplogroups-timeline.png$

خوشه‌‌های هاپلوگروهی بر کروموزوم مردانه و زمان پیدایش‌‌شان

بر مبنای ردگیری این شاخص‌‌ها، ترکیب ژنتیکی بازسازی شده‌‌ی قدیمی‌‌ترین نیای مشترک نرینه‌‌ی^[7] همه‌‌ی جمعیتهای انسانی امروزین را با اسم کروموزوم Y «آدم» اسم‌‌گذاری کرده‌‌اند، و هاپلوگروه‌‌های مستقر بر آن را با حروف A تا T علامت‌‌گذاری کرده‌‌اند. قدمت کروموزوم Y آدم بنا به تخمین‌‌های مبتنی بر ساعت مولکولی که در سال ‍۱۳۹۴ (۲۰۱۵.م) انجام شد، به ۲۵۴ هزار سال پیش می‌‌رسد و این زمان تقریبیِ ظهور گونه‌‌ی نیای هومو ساپینس است. پژوهشی دیگر که بر ژنوم استخراج شده از فسیل آدمیان مربوط به دوهزار سال پیش انجام شده و از منطقه‌‌ی کوازولو ناتان در آفریقای جنوبی به دست آمده، نشان می‌‌دهد هاپلوگروه Ab1b2 در این افراد وجود داشته و ایشان را به جمعیت‌‌های گردآورنده و شکارچی بدوی خوی-سان امروزین شبیه می‌‌ساخته است. بر مبنای تخمین زمان جدایی این جمعیت از نیاکان بانتوها که کشاورز بوده‌‌اند،‌‌ زمانی برای پدر مشترک همه‌‌ی جمعیت‌‌های انسانی به دست آمد که بین ۲۶۰ تا ۳۵۰ هزار سال پیش قرار می‌‌گرفت^[8] و با پژوهش پیشین سازگاری داشت و مرکز زایش گونه‌‌ی انسان خردمند را نیز در آفریقای جنوبی قرار می‌‌داد.

این نیای آفریقایی که پیشگام گونه‌‌ی انسان کنونی بوده، پس از خروج از آفریقا برای دورانی فشردگی جمعیتی چشمگیری را تجربه کرده که در تکامل دهانه‌‌ی بطری^[9] نامیده می‌‌شود. در این مرحله هم نیای مرد مشترکی برای جمعیتهای انسانی خارج از آفریقا می‌‌توان سراغ گرفت که بین ۴۷ تا ۵۲ هزار سال پیش زندگی می‌‌کرده است. یک لوله‌‌ی بطری نامنتظره‌‌ی دیگر هم در تاریخ تحول کروموزوم Y انسانی داریم که به حدود ده هزار سال پیش مربوط می‌‌شود و این یکی قاعدتا پیامد انقلاب کشاورزی و بازآرایی نظام اجتماعی مردمان کشاورز در دو تمدن پیشگام (ایران و مصر) است که بختهای تکثیر این کروموزوم –یعنی الگوی زادآوری مردان- را دگرگون ساخته است.^[10] بر مبنای همین هاپلوگروه‌‌های کروموزوم Y می‌‌توان به نیای مرد مشترک میان انسان خردمند امروزین و انسان نئاندرتال نیز پی برد، که حدود ۵۸۸ هزار سال پیش زندگی می‌‌کرده است.^[11]

$G:\pix\projects\هاپلوگروه\-60000 Peopling_of_eurasia.jpg$

انتشار هاپلوگروه‌‌های میتوکندریایی

لوله بطری بودن خروج از آفریقا بدان معناست که شماری بسیار اندک از افراد در آن حضور داشته و جمعیت بنیانگذار همه‌‌ی بخشهای دیگر گیتی محسوب می‌‌شوند. تخمین زده می‌‌شود که کوچندگانی که در این موج از آفریقا خارج شدند تنها حدود ۱۵۰۰ نفر زن و مرد بالغ بوده باشند.^[12] داده‌‌های برخاسته از ماده‌‌ی وراثتی میتوکندریایی نشان می‌‌دهد که حتا پیش از خروج انسان خردمند از آفریقا هم زیرسیستم‌‌هایی جمعیتی در این قاره تکامل یافته و دست کم چهارده جمعیت متمایز در این زمان در آفریقا وجود داشته است، که برخی‌‌شان تا به امروز تداوم یافته‌‌اند.^[13]

نقشه‌‌ی جهانی توزیع هاپلوگروه‌‌های کروموزومی

بر مبنای همین داده‌‌ها می‌‌دانیم که حدود پنج هزار سال پیش بانتوها کوچ بزرگ خود به سوی جنوب آفریقا را آغاز کردند و بر جمعیتهای بومی این مناطق غلبه یافتند. همچنین از این تحلیل‌‌ها بر می‌‌آید که خاستگاه جغرافیایی جمعیتهای نیل-صحرایی که تمدن مصری را بنیان نهادند، سودان بوده است. شاخه‌‌ای از همین مردم در حدود هشت هزار سال پیش از سودان به اطراف دریاچه‌‌ی چاد کوچیدند و اینها جمعیت مردم سخنگو به زبان چاد را پدید آوردند.

$G:\pix\projects\هاپلوگروه\-60000 Human_migrations_and_mitochondrial_haplogroups.PNG$