فرگشت – بخش نخست – فصل دوم – اجداد انسان – انسان نئاندرتال (1)

بخش نخست تعريف انسان

فصل دوم: تکامل انسان

چ) انسان نئاندرتال (1)

يوآخيم نئاندر^[1] شاعر و موسيقي‌دانی آلمانی بود كه در قرن هجدهم می‌‌‌زيست و پيش از این‌که در اثر حادثه‌‌‌ای جوانمرگ شود، بسياری از روزها را در دره‌‌‌ای در نزديكی زادگاهش ــ شهر دوسلدورف^[2] ــ به تأمل و انديشه می‌‌‌گذراند. مردم محلی، پس از مرگش، آن دره را با نام دره‌‌‌ی نئاندر^[3] ناميدند.^[4] اين عبارت هم‌چنان گمنام باقی ماند تا این‌که در سال 1857 م. پرفسور شافهاوزن^[5]، كه استاد ديرين‌‌‌شناسی در دانشگاه بُن بود، طي همايشی خبرِ پیدا شدن اسكلت انسانی باستانی را در اين دره اعلام كرد. دو سال بعد از اين سخنرانی، كتاب اصل انواعِ داروين در انگلستان منتشر شد و انسان نئاندرتال را به كانون بحث‌‌‌های تكاملی تبديل كرد.

در حدود نيم قرن بعد، در سال 1908 م. اسكلت تقریباً كامل ديگری در منطقه‌‌‌ی لاشاپِل‌‌‌اوسَنِ^[6] فرانسه يافت شد. مارسلَن بول^[7]، كه در آن زمان بزرگ‌ترين ديرين‌‌‌شناس فرانسوی بود، اين استخوان‌ها را مورد بررسی قرار داد و در نهايت تصويری از انسان نئاندرتال ترسيم كرد كه برای سال‌ها در مجامع علمی معتبر ماند. برداشت او از اين انسان، موجودی ابله و كم‌‌‌هوش بود كه خميده راه می‌‌‌رفت و چيزی بين پيتكانتروپوسِ هكل و ميمون بود. بر همین مبنا بود که ارنست هکل در سال 1866 م. این گونه را به نام انسان ابله^[8] نام‌گذاری کرد.^[9] این عبارت در ابتدای قرن بیستم منسوخ شد و به جای آن از دهه‌ی بیست قرن بیستم میلادی اسمِ نئاندرتال برای نامیدن این گونه به کار گرفته شد.

اين تصوير هم‌چنان به جای خود باقی بود، تا این‌که تحليل جديدتری از شواهد مربوط به انسان نئاندرتال در سال 1957 م. آن را منسوخ كرد. بر مبنای اين تحليل، شباهت انسان مورد نظر با آدميان كنونی بيشتر از آن چيزی بود كه در نگاه اول به نظر می‌‌‌رسيد. برخی از نتيجه‌‌‌گيری‌‌‌های بول، وقتی كه با ديد دقیق‌تری مورد بازبينی قرار گرفتند، نادرست و شتابزده جلوه كردند. به عنوان مثال، بول استخوان مهره‌‌‌ی گردن و پای يافت‌شده در نئاندرتال را به شامپانزه شبيه دانسته بود. اما بعداً ديدند كه اين استخوان‌ها کاملاً با آنچه در خود ما ديده می‌‌‌شود شباهت دارد.

به اين شكل بود كه در جريان دهه‌‌‌های ميانی و آخری قرنی كه گذشت، برداشت ما از ويژگي‌های انسان نئاندرتال دگرگون شد و كاريكاتور ابله و وحشی تصويرشده توسط بول به نوعی وحشی نيمه‌‌‌متمدن روسويی تبديل شد. شواهد جديدی كه در مورد تحليل دقیق‌تر ويژگي‌های اين انسان به دست آمده است، اين تصور جديد را محکم‌تر می‌‌‌كند. تصوری كه انسان نئاندرتال را موجودی بسيار شبيه به انسان كنونی، با مغزی هم‌‌‌اندازه و حتی گاه ججیم‌تر از ما، و کاملاً هوشمند می‌‌‌داند.

البته چندین صفت ابتدایی نیز در نئاندرتال‌ها وجود داشته است. این انسان‌ها قدی کوتاه‌تر از انسان کنونی داشته‌اند، میانگین قد مردان‌شان 168ـ162 سانتی‌متر و زنان‌شان 156ـ152 سانتی‌متر بوده است. با وجود این، بدن‌‌‌هایی تنومندتر داشته و عضلات دست و پای‌شان نیرومندتر از انسان خردمند بوده است.^[10]

جدیدترین سنگواره‌های انسان نئاندرتال به حدود سی هزار سال پیش تعلق دارند. با وجود این، بقایای آتش و ابزارهای بازمانده در جبل‌الطارق و چند اقامتگاه خاکبرداری‌شده در پرتغال نشان می‌دهد که جمعیت‌هایی از این گونه هم‌چنان تا حدود بیست و چهار هزار سال پیش در این منطقه می‌زیسته‌اند.^[11] نئاندرتال‌ها در گستره‌ی وسیعی در اوراسیا پراکنده شدند و استخوان‌های‌شان از انگلستان تا کوه‌های آلتایی و قفقاز و زاگرس به دست آمده است. حتی برای دورانی چند هزار ساله چنین می‌نماید که نئاندرتال‌ها تنها خویشاوندان انسان در دره‌ی نیل بوده باشند، هر چند امروز بیشتر محققان اقلیم نئاندرتال‌ها را به مناطق شمالی‌تر از کردستان عراق و فلسطین محدود می‌دانند. حد شرقی توزیع این گونه تا کوه‌های خوارزم و ازبکستان امروزین کشیده می‌شده است.^[12] جمعیت این گونه در اوجِ شکوفایی‌اش به هفتاد هزار تن بالغ می‌شده است.^[13] تحلیل DNA میتوکندریایی انسان نئاندرتال نشان می‌دهد که جمعیت فعال این گونه همواره از انسان خردمند کوچک‌تر بوده است.^[14]

در سال 2010 م. پژوهشگری آمریکایی بقایای خوراک گیاهی پخته‌شده‌ای را بر دندان‌های یک سنگواره‌ی نئاندرتالِ یافت‌شده در کوهستان شنیدار پیدا کرد و به این ترتیب معلوم شد که این گونه گیاه‌خوار نیز بوده است.^[15] قبل از آن این پیش‌فرض رایج بود که آن‌ها کاملاً گوشت‌خوار بوده‌اند^[16] و تنها از راه شکار خوراک خود را به دست می‌آورده‌اند.^[17]

با این اوصاف، انسان نئاندرتال موجود هوشمند و کامیابی بوده که برای مدتی به درازای چند صد هزار سال بخش عمده‌ی بوم‌های زمین را در اختیار داشته است. چنین موجودی آشکارا نمی‌توانسته آن گونه‌ی ابله مورد نظر بول بوده باشد. اما چرا بول دچار چنين اشتباهات آشكاری شده بود؟ اگر به تاريخ علم علاقه‌‌‌مند باشيم، می‌‌‌توانيم ردپای اين اشتباه را در دعوای مهم و اثرگذاری كه از قرن هجدهم تا به حال ادامه داشته، رديابی كنيم.

در بخش‌های نخست ديديم كه در مورد تغييرات و دگرگونی‌های تكاملی، دو ديدگاه جديد وجود دارد. يك ديدگاه، مدل كلاسيك را شامل می‌‌‌شود كه بر تدريجی بودن، طولانی بودن و انباشتی بودن دگرگونی‌ها و خرد بودن كوانتوم جهش‌‌‌ها تأكيد می‌‌‌كند، و ديگری كه نظريه‌‌‌ی تعادل نقطه‌‌‌ای خوانده می‌‌‌شود و الگويی پيچيده‌‌‌تر از تغييرات ناگهانی، كلان و گسسته را در نظر می‌‌‌گيرد.

پيشينه‌‌‌ی اين دو نوع نگرش، به مدت‌‌‌ها قبل برمی‌‌‌گردد. در دوران جديد، نخستين بيان علمی از اين دو نگرش را می‌‌‌توان در قرن هجدهم رديابی كرد. بارون ژرژ كوويه (1832ـ1769 م.)، كه يكی از زمين‌‌‌شناسان و زيست‌‌‌شناسان بزرگ فرانسوی است، ديدگاه تغييرات ناگهانی را تحت عنوان فاجعه‌‌‌گرايی^[18] صورت‌بندی كرد و اعلام كرد كه هر از چندگاهی حوادث طبيعی فراگير در سطح زمين رخ می‌‌‌دهند و باعث انقراض برخی از گونه‌‌‌ها می‌‌‌شوند. او ماجرای توفان نوح را هم در اين قالب تفسير می‌‌‌كرد. نگرش فاجعه‌‌‌گرايانه برای مدت چندين دهه بر فضای علمی فرانسه اثرگذار بود و بعدها بر نگرش‌هايی مانند تعادل نقطه‌‌‌ای تثبيت شد.

در همين دوره، دانشمندان انگليسی ديدگاهی متفاوت را تبليغ می‌‌‌كردند. جيمز هاتِن^[19] (1797ـ1726 م.)، كه زمين‌‌‌شناسی بزرگ بود، به تغييرات تدريجی و پيوسته‌‌‌ی زمين‌‌‌شناختی اعتقاد داشت و قوانين طبيعی را نقض‌‌‌ناپذير و فراگير می‌‌‌دانست. دانشمند بزرگ ديگرِ هوادار اين ديدگاه، سر چارلز لايل^[20] (1875ـ1798 م.) بود كه به همين ترتيب پيوستگی تغييرات و اصل هم‌نواختی دگرگونی‌های طبيعی را می‌‌‌پذيرفت. اين دانشمندان نگرش خود را تحت عنوان هم‌ريخت‌‌‌گرايی^[21] مشخص می‌‌‌كردند. اين ديدگاه پس از انتشار اصل انواع داروين و نظريه‌‌‌ی تكاملی ــ كه تحت تأثير اين اصل پی‌‌‌ريزی شده بود ــ به صورت نظريه‌‌‌ی غالب درآمد.

بول، كه دقيقاً در اوج كشاكش اين دو نظريه به كار مشغول بود، دوستی داشت به نام آلبرت گودری^[22] كه زمانی معلمش بود و بعدها در سير مدارج ترقی از شاگردش عقب ماند و در سال 1902 م. در موزه‌‌‌ی تاريخ طبيعی پاريس به عنوان محقق در زير دست بول كار می‌‌‌كرد. اين دو نفر تا پايان عمر به دوستی با يكديگر ادامه دادند و معمولاً به همراه يكديگر سنگواره‌‌‌ها را بررسی می‌‌‌كردند. اين دو، وجود شاخه‌‌‌های موازی و انبوه در رده‌‌‌بندی پستانداران را به عنوان تأييدی بر نگرش سنتی‌‌‌تر فاجعه‌‌‌گرايی تفسير می‌‌‌كردند و معتقد بودند ديدگاه فرانسوی كوويه درست‌‌‌تر از نگرش انگليسی هم‌ريخت‌‌‌گرايی است. آنان اين شكل از تكامل پلكانی و جهشی را به كل پستانداران و از جمله انسان تعميم می‌‌‌دادند و معتقد بودند سير فرگشت انسان از پله‌‌‌هايی گسسته و شاخه‌‌‌شاخه تشكيل شده است.

هم‌زمان با اين دو، دانشمند ديگری در فرانسه می‌‌‌زيست كه گابريل دو مورتيه^[23] (1898ـ1821 م.) نام داشت. او هوادار ديدگاه هم‌ريخت‌‌‌گرايانه بود و تفاوت سنگواره‌‌‌ی نئاندرتال با ما را زياد نمی‌‌‌دانست. بر مبنای ديدگاه او، عصر يخبندان فشارهای تكاملی لازم برای تغيير تدريجی انسان نئاندرتال به انسان كنونی را فراهم نموده است. بول مخالف سرسخت ديدگاه دومورتيه بود و اين دو برای سال‌ها با هم درگيری قلمی داشتند. پس از مرگ دومورتيه، بول يكه‌‌‌تاز ميدان شد و پس از كشف فسيل «لاشاپل اوسن» فرصت خوبی برای اثبات نظريه‌‌‌هايش به دست آورد. در واقع، او با ابتدايی فرض كردن انسان لاشاپل اوسن می‌‌‌خواست آن را از مسير تكامل انسان جدا كند و به عنوان شاخه‌ای فرعی نسبت به خط‌راهه‌‌‌ی انسان راست‌‌‌قامت ـ انسان خردمند در نظر بگيرد. به اين ترتيب، برداشت خاص بول از نئاندرتال فرانسوی را بايد در چارچوب كشاكش دو مدل مشهور تكاملی در جامعه‌‌‌ی علمی فرانسه‌‌‌ی قرن نوزدهم ديد.

بول در فرانسه پيروز شد، اما هم‌ريخت‌‌‌گرايی در ساير بخش‌های اروپا به بقای خود ادامه داد. به ويژه در انگلستان، نظريه‌‌‌ی كلاسيك تكامل داروينی به كمك اين ديدگاه آمد، هر چند كه برداشت فاجعه‌‌‌انگارانه از تكامل هم با ديدگاه تكاملی سازگار بود، و بول هم چنين برداشتی داشت.

هم‌زمان با بول، در آلمان، گوستاو شوالبِه^[24] مهم‌‌‌ترين هوادار ديدگاه هم‌ريخت‌‌‌انگارانه بود. يكی از شاگردان او، فرانتس وايدِن‌رايش^[25] بود كه در چين کاوش‌‌‌های مهمی بر انسان راست‌‌‌قامت انجام داده بود و يكی از متخصصان بنام اين زمينه بود. وايدن‌رايش در سال 1940 م. مدلی را برای تفسير شواهد به دست آمده از انسان خردمند باستانی و نئاندرتال پيشنهاد كرد كه به دليل شكل خاصش به نام مدل شمعدان^[26] مشهور شد. بر مبنای اين مدل، همه‌‌‌ی انسان‌های جديدتر، از انسان راست‌‌‌قامت مشتق شده بودند. در واقع انسان راست‌‌‌قامت نوعی مرحله‌‌‌ی تعادلی بوده كه پس از مدتی دراز به شاخه‌‌‌هايی موازی و مشابه شكسته و تمام گونه‌‌‌ها و نژادهای جديدتر انسانی را ايجاد كرده است. بر مبنای اين ديدگاه، انسان نئاندرتال جد مشترك تمام انسان‌های كنونی بود، و تغيير تدريجی جمعیت‌‌‌های پراكنده‌‌‌ی نئاندرتال در سراسر جهان قديم پيدايش انسان خردمند را ممكن ساخته بود.

دو سال بعد از پيشنهاد وايدن‌رايش، جولين هاكسلی^[27] ــ نوه‌‌‌ی توماس هنری هاكسلی مشهور كه همكار داروين بود ــ كتاب مشهوری را منتشر كرد كه به زودی به نقطه عطفی در نظريات تكاملی تبديل شد. او اين كتاب را چنين نام نهاد: تكامل، تركيبی نو^[28].

اين كتاب، برای نخستين بار ديدگاه‌‌‌های تا آن زمان پراكنده‌‌‌ی ژنتيكی، ريخت‌‌‌شناختی، ديرين‌‌‌شناختی، رده‌‌‌بندی و بوم‌‌‌شناختی را با هم تركيب كرد و نظريه‌‌‌ی جديد تكاملی را كه امروز نو ـ داروينيسم خوانده می‌‌‌شود، از آن‌ها استنتاج كرد. تمام ديدگاه‌‌‌های امروزينِ تكاملی می‌‌‌توانند به عنوان انشعاباتی از تركيب نوی هاكسلی در نظر گرفته شوند.

ديدگاه هاكسلی بر تمام دانشمندانی كه پس از او در مورد تكامل انسان نوشتند، اثر گذاشت. در سال 1962 م. ديرين‌‌‌شناسی به نام كارلتون كوون ادعا كرد كه انسان راست‌‌‌قامت در پنج موج تكاملی مجزا و مستقل به انسان خردمند امروزی تبديل شده است و منشأ نژادهای سه‌‌‌گانه‌‌‌ی انسانی را بايد در اين موج‌‌‌های متفاوت تكاملی ريشه‌‌‌يابی كرد. بر مبنای ديدگاه كوون^[29]، برخی از نژادهای كنونی انسانی زودتر و برخی ديرتر به مرحله‌‌‌ی انسان خردمند وارد شده‌‌‌اند.

در دهه‌‌‌ی 1950 م. سرگيو سرگِی و كلارك هاول^[30]، كه آن‌ها هم تحت تأثير آرای هاكسلی بودند، ادعا كردند كه تمام نمونه‌‌‌های نئاندرتالِ به دست آمده در يك طبقه‌‌‌ی رده‌‌‌بندی نمی‌‌‌گنجند و بايد اشكال ابتدايی‌‌‌تر آن‌ها را به عنوان جد مشترك انسان كنونی و نئاندرتال‌های جديدتر فرض كرد. از ديد اين دو دانشمند، انسان‌های نئاندرتال و امروزين با هم پسر عمو ــ و نه پدر و پسر ــ بودند و جدی مشترك آن‌ها را به هم متصل می‌‌‌كرد كه به پيشنهاد اين دو می‌‌‌بايست پيش‌‌‌نئاندرتال^[31] ناميد شود. در همين سال‌ها بود كه بازبينی شواهد مربوط به انسان نئاندرتال با دقت بیشتری انجام گرفت و اشتباه‌‌‌های پيشروانی مانند بول برملا شد.

با وجود تلاش هاكسلي براي آشتي دادن رويكردهاي نگرش هم‌ريخت‌گرا و فاجعه‌انگار، كشمكش اين دو ديدگاه هنوز هم ادامه دارد. مهم‌‌‌ترين پشتيبانان معاصر ديدگاه هم‌ريخت‌گرا دو نفر به نام‌هاي برِيس و وُلپوف هستند. لورينگ بريس همان كسی بود كه در دهه‌‌‌ی شصت، به عنوان قوی‌ترين مدافع ديدگاه هم‌ريخت‌گرا برای خود شهرتی به دست آورد. او معتقد بود كه به دليل كم بودن احتمال تكامل موازی چندين گونه‌‌‌ی مشابه، در هر مقطع زمانی تنها يك گونه از اجداد انسان بر سطح زمين می‌‌‌زيسته‌‌‌اند. او اين حرف را در قالب قانون تك‌‌‌گونه‌‌‌ای بودن تاريخ تكامل انسان صورت‌بندی كرد و از آن نتيجه گرفت كه سنگواره‌‌‌های به دست آمده از انسان راست‌‌‌قامت، خردمند باستانی و نئاندرتال رابطه‌‌‌ی خطی و خويشاوندی عمودی با هم دارند و هر يك از ديگری مشتق شده‌‌‌اند. در سال 1957 م. جمجمه‌‌‌ی يك انسان راست‌‌‌قامت با مغز 900 گرمی در كنار رسوباتی كه حاوی اسكلت يك ميمون جنوبی تنومند با مغز 450 گرمی بود، يافت شد. هم‌زمان بودن اين دو سنگواره، به سادگی قانون تك‌‌‌گونه‌‌‌ای بودن انسان را رد كرد، و شواهدی مانند اين از آن هنگام تا به حال فراوان يافت شده‌‌‌اند.

بريس به دليل ديدگاه خاص خود، علت اصلی تكامل انسان خردمند را تغييرات فرهنگی ــ و نه زيست‌‌‌شناختی ــ می‌‌‌دانست و معتقد بود كه كنام انسان‌های هوشمند، به دليل مصنوعی بودن و تغيير يافتن به كمك روش‌های ابزارمند، تفاوتی ذاتی با كنام طبيعی ساير جانوران دارد.^[32]

وُلپوف در حال حاضر مهم‌‌‌ترين نظريه‌‌‌پرداز ديدگاهی است كه بريس پشتیبانش بود. او به تكامل پيوسته و هم‌زمان تمام جمعیت‌‌‌های انسانی باستانی در سراسر قلمرو اوراسيا باور دارد و با فرضِ این‌که جمعیت‌‌‌های انسانی كهن حد و مرز جفتگيری و انتقال عرضی ژنومی نداشته‌‌‌اند، كل انسان‌های جهان باستان را در زمينه‌‌‌ی يك خزانه‌‌‌ی ژنتيكی مشترك در نظر می‌‌‌گيرد. بر مبنای ديدگاه او، جمعیت‌‌‌های گوناگون نياكان انسان، به طور هم‌زمان در همسايگی يكديگر زندگی می‌‌‌كرده‌‌‌اند و به تبادل ژنوم مشغول بوده‌‌‌اند. اين فرآيند در جريان چند ميليون سال ادامه يافته است و به اين ترتيب، انسان خردمند كنونی به تدريج از دل اين شبكه‌‌‌ی متكثر جمعيت‌‌‌شناختی زاده شده است.^[33]

ديدگاه ولپوف را به دليل متكثر دانستن منشأ انسان از نظر جغرافيايی، نظريه‌‌‌ی چندمركزی^[34] هم می‌‌‌نامند. اين نام، بدان معنا نيست كه ولپوف و هم‌فكرانش به وجود چند مركز پراكنده‌‌‌ی گونه‌‌‌زايی معتقد باشند كه همه انسان خردمند كنونی را ايجاد كرده باشد. برعكس، ديدگاه ايشان قايل به وجود نوعی شبكه‌‌‌ی خويشاوندی در ميان تمام جمعیت‌‌‌های باستانی انسان است كه اصولاً مفهوم مركزِ گونه‌زايي را بي‌معنا مي‌سازد.^[35]

ولپوف و هم‌فكرانش شواهد متعددی را برای تأييد نظريه‌‌‌شان در اختيار دارند. يك شاهد، به‌‌‌جمعیت‌‌‌های خرچنگ نعل اسبی^[36] مربوط می‌‌‌شود كه در سواحل آمريكا و اوراسيا وجود دارند و بر مبنای مطالعات مولكولی، تكامل ژنتيكی‌‌‌شان به تدريج و در زمانی طولانی صورت گرفته است. تكامل موازی جمعیت‌‌‌های دورافتاده‌‌‌ی اين خرچنگ‌‌‌ها، با ارتباطات عرضی جنسی و نشت‌‌‌های پياپی در خزانه‌‌‌ی ژنومی‌‌‌شان همراه بوده است. پديده‌‌‌ای كه در نهايت، پيدايش ‌‌‌گونه‌ای را در گستره‌‌‌ی جغرافيايی پهناوری ممكن ساخته است. ادعای ولپوف اين است كه پديده‌‌‌ی مشابهی در انسان خردمند هم صورت گرفته است.^[37]

دليل ديگر، بر شباهت‌های ميان انسان نئاندرتال و انسان كنونی مبتنی است. مثلاً شكل عبور عصب آرواره‌‌‌ای از استخوان فك زيرين انسان امروزين و نئاندرتال‌ها ظاهراً نوعی دگرگونی تدريجی و پيوسته را به نمايش می‌‌‌گذارد. به نظر ولپوف احتمال دوباره‌ی تكامل يافتن مستقل چنين شكلی از عصب‌‌‌گيری در بين دو گونه‌‌‌ی فاقد تبادل ژنومی آن‌قدر پايين است كه پذيرش ارتباط نيايی نئاندرتال‌ها نسبت به انسان‌های خردمند را لازم می‌‌‌سازد. وجود فسيل‌‌‌هايی كه با ارزيابی ولپوف حد واسط محسوب می‌‌‌شوند، راه را برای اين نتيجه‌گيری باز می‌‌‌كند كه جمعيت نئاندرتال‌‌‌ها و انسان‌های خردمند با هم تبادل ژنومی شديد داشته‌‌‌اند و از هم‌جوشی ژنتيكی آن‌ها انسان كنونی متولد شده است.^[38]

استخراج DNA میتوکندریایی از نئاندرتالِ یافت‌شده در غارِ مِزمایسکایا در قفقاز، که متعلق به بیست و نُه هزار سال پیش است، نشان می‌دهد که نئاندرتال‌های ساکن در این غار با نمونه‌های نئاندرتال یافت‌شده در آلمان همسان هستند و با محتوای ژنتیکی انسان خردمند متفاوت بوده و مسیرهای تکاملی متمایزی را نشان می‌دهد.^[39]

تحلیل بقایای ژنوم بازمانده از نئاندرتال‌ها نشان می‌دهد که در فاصله‌ی پنجاه تا هشتاد هزار سال پیش در خاورمیانه آمیزشی میان برخی از جمعیت‌های دو گونه انجام پذیرفته است، اما این نتایج به خاطر احتمال آلودگی نمونه‌ها به ژنوم‌های انسانِ کنونی مشکوک می‌نماید.^[40] چنان‌که سوانته پابو تخمین زده 11 درصد از این نتیجه ناشی از آلودگی مستقیم استخوان‌های نئاندرتال به بقایای سلول‌های انسان امروزین بوده باشد.^[41] طبق تازه‌ترین یافته‌ها چنین می‌نماید که تبادل ژنومی میان دو گونه وجود داشته، اما بسیار اندک بوده است. به طوری که تخمین می‌زنند 1 تا 4 درصد ژنوم انسان‌های خردمند امروزین از نئاندرتال‌ها به ارث رسیده باشد.^[42]

پژوهش‌های دیگری نیز هست که بر همین مبنا اصولاً آمیختگی ژنتیکی این دو گونه را نامحتمل و ناچیز دانسته است.^[43] برخی دیگر از پژوهشگران اصولاً امکان تبادل ژنومی میان این دو گونه را با توجه به پراکندگی و کوچک بودن جمعیت نئاندرتال‌ها ناممکن دانسته‌اند.^[44]

شواهد به دست آمده در سال‌های اخیر نشان می‌دهد که نه تنها انسان خردمند و نئاندرتال دو گونه‌ی هم‌زمان بوده‌اند، که گونه‌های دیگری هم از خویشاوندان انسان هم‌زمان با ایشان بر زمین می‌زیسته‌اند. در سال 2010 م. در غار دنیسووا در منطقه‌ی آلتائی‌ کارایِ روسیه سنگواره‌ی استخوان انگشت زنی یافت شد که 41 هزار سال پیش در این منطقه می‌زیسته است. بعدتر بخش‌هایی از استخوان دندان و انگشت پای افراد دیگری از همین جمعیت کشف شد. بررسی DNA میتوکندریایی نشان داد که دارندگان این استخوان‌ها با وجود هم‌زمانی با انسان خردمند و نئاندرتال به هیچ‌یک از این دو گونه تعلق نداشته‌اند.^[45] بر مبنای ساعت مولکولی، جد مشترک این سه گونه حدود یک میلیون سال پیش از هم جدا شده بودند.^[46]

با وجود همه‌‌‌ی اين شواهد، ديدگاه چندمركزی، با توجه به مستندات جديد به دست آمده در مورد تكامل انسان، بسيار آسيب‌‌‌پذيرتر از پيش شده است، با اين همه، همين نظريه يكی از دو ديدگاه بزرگ امروزين در مورد منشأ انسان محسوب می‌‌‌شود. ديدگاهی كه از داروين شروع شده و با گذر از دومورتيه، شوالبه و وايدنرايش به بريس و ولپوف رسيده و بيشتر بر تغييرات فراگير و تدريجی تأكيد می‌‌‌کند.

اما ديدگاه مقابل، كه امروزه پذيرش بيشتری را هم به دست آورده، به تبار نظريات فاجعه‌‌‌انگار تعلق دارد. اين رويكرد از ديدگاه خام و اوليه‌‌‌ی كوويه آغاز شده و با گذر از بول و لويس ليكی به نظريه‌‌‌پردازان معاصرِ هوادار تعادل نقطه‌‌‌ای ختم می‌‌‌شود. دقت داشته باشيد كه محل تقاطع هر دو ديدگاه، يعنی چارچوب مشترك مورد پذيرش هر دو، نوداروينيسمِ هاكسلی است كه البته در اين چند دهه بسيار پيچيده‌‌‌تر، غنی‌‌‌تر و شاخه‌‌‌دارتر شده است، اما قالب چندپهلو و ميان‌‌‌رشته‌‌‌ای خود را حفظ كرده است.

اين مسيرِ دومِ نظريه‌پردازی، با نام كريستوفر استرينگر^[47] گره خورده است. استرينگر پيشنهادكننده‌‌‌ی ديدگاهی است كه به نام خروج از آفريقا^[48] شهرت يافته است.^[49]

با توجه به شواهد به دست آمده در مورد ميمون جنوبی، می‌‌‌دانيم كه منشأ نخستين ميمون‌های انسان‌‌‌نمای نيای انسان، و هم‌چنین زيستگاه اولين وابستگان به جنس انسان، آفريقا بوده است. هم‌چنین می‌‌‌دانيم كه انسان راست‌‌‌قامت نخستين نيای انسان بوده كه از آفريقا خارج شده و در اوراسيا پراكنده شده است. حال، پرسش كليدی اين است كه گونه‌‌‌ی ما ــ يعنی انسان خردمند ــ نيز در آفريقا زاده شده يا نه؟

ديدگاه چند مركزی، چنان‌که ديديم به اين پرسش پاسخ منفی می‌‌‌دهد. بنابر اين ديدگاه، پيدايش انسان نتيجه‌‌‌ی تكامل هم‌زمان و پيوسته‌‌‌ی همه‌‌‌ی جمعیت‌‌‌های انسانی در كل دنيای قديم است. اما استرينگر به اين پرسش پاسخ مثبت می‌‌‌دهد.^[50] پيروان ديدگاه استرينگر شواهد به نسبت زيادی را برای ادعای خود گردآوری كرده‌‌‌اند.^[51] شواهد فسيلی نشان می‌‌‌دهد كه قديمی‌‌‌ترين بقايای به جا مانده از انسان خردمند، به فاصله‌ی صد تا دویست هزار سال پيش و به آفريقا برمی‌‌‌گردد. هيچ اثری از بقايای انسان خردمندی با اين قدمت در اروپا و آسيا يافت نشده است. بنابراين می‌‌‌توان فرض مهاجرت انسان خردمند از آفريقا به اوراسيا را معقول دانست.^[52]

شاهد دیگر، به الگوی دگرگونی ریخت جمجمه در انسان‌های دیرینه باز می‌گردد. در حدود پانصد هزار سال پيش، فقط يك الگوی غالب در جمجمه‌‌‌ی وابستگان به جنس انسان خردمند باستانی وجود داشته است. جمجمه‌‌‌های اين دوران همگی عريض، پهن و كم‌‌‌ارتفاع هستند. يعنی جمجمه در راستای طول و عرض گسترده شده و عمق زيادی نداشته است. نتيجه‌‌‌ی ظاهری داشتن چنين جمجمه‌‌‌ای، پهن، صاف و بزرگ بودن عناصر صورت و سيستم فكی/ تنفسی است. طبيعی است كه جمجمه‌‌‌ای با اين صورت بزرگ نمی‌‌‌توانسته مغز چندان بزرگی را در خود جای دهد، و به همين دليل هم مغز در اين شكل ابتدايی چندان بزرگ نيست. اين الگوی باستانی، تا پنجاه هزار سال پيش به سه شكل متفاوت تحول يافته است:

نخست، خودِ شكل اوليه كه بدون تغيير چندانی در نئاندرتال‌‌‌ها باقی می‌‌‌ماند. تغييرات اصلی جمجمه در اين انسان‌ها تنها به باریک‌تر شدن بالای جمجمه و پهن‌تر شدن وسط چهره مربوط می‌‌‌شد. جمجمه‌ي نئاندرتال‌ها مغزي بزرگ را در خود جاي مي‌داد كه گاه حجم آن تا 1700 سانتي‌متر مكعب مي‌رسيد. با اين وجود برخي از ويژگي‌هاي جمجمه‌ي اين گونه، ابتدايي و بدوي بود. در شكل ويژگي‌هاي ابتدايي، پيشرفته و منحصر به فرد اين جمجمه مرور شده است.

شكل دوم را در انسان كنونی می‌‌‌بينيم، كه در آن به طور مشخص چهره كوچك و ظريف شده و طول و عرض سر به نفع عمق آن كاهش يافته است. به اين ترتيب، دندان‌ها و فک‌ها كوچك شده و در مقابل، مغز حجيم شده است.

سومين شكل را در جمجمه‌‌‌هايی می‌‌‌بينيم كه حالت بينابينی دارند و بين دو حالت يادشده هستند.

نظريه‌‌‌ی استرينگر چنين بيان می‌‌‌كند كه دارندگان جمجمه‌‌‌ی نوع اول بازماندگان انسان‌های راست‌‌‌قامت در اوراسيا بوده‌‌‌اند، و صاحبان جمجمه‌‌‌ی نوع دوم در آفريقا تكامل يافته و بعد با چند موج مهاجرت به اوراسيا منتقل شده‌‌‌اند. به اين ترتيب وجود جمجمه‌‌‌های نوع سوم بايد به عنوان الگوی تكاملی بينابينی و ناموفقی در نظر گرفته شود.

در مقابل، ولپوف همین شواهد را به شیوه‌ای دیگر تفسیر می‌کند. به نظر او صاحبان جمجمه‌‌‌های نوع نخست (نئاندرتال‌‌‌ها) با مرور زمان به نوع دوم (خردمندها) تبديل شده‌‌‌اند، و جمجمه‌‌‌های بينابينی هم نشانگر تدريجی بودن اين گذار و ارتباط خويشاوندی و آميزش ژنوم‌‌‌های دو گروه نخست است. چنان‌که خواهيم ديد، اين برداشت با يافته‌‌‌های اخير رد شده است.

در نیمه‌ی قرن بیستم، ديدگاه استرينگر، كه مهاجرت گروهی انسان‌های خردمند از آفريقا و جايگزين شدن‌شان در اوراسيا را ادعا می‌‌‌كند، با انتقادهای فراوانی روبه‌رو شد. نخستين انتقاد، به تكامل ابزارهای باستانی مربوط می‌‌‌شود. اگر فرضيه‌‌‌ی هجوم انسان‌های خردمند به شمال درست باشد، بايد نوعی گسست ابزارشناختی را در مدارك فسيلی مربوط به اين دوران شاهد باشيم، اما چنين مداركی وجود ندارند.

از سوی ديگر بايد بدين نكته توجه داشت كه مهاجرت دسته‌‌‌جمعی انسان‌های خردمند اوليه نمی‌‌‌توانسته مثل مهاجرت‌‌‌های امروزی هدفمند و در راستای مشخصی باشد. احتمالاً حركت آن‌ها هم مثل ساير جانوران تصادفی و كاتوره‌‌‌ای بوده است. برخی از دانشمندان بر اين مبنا ادعا كرده‌‌‌اند كه صد هزار سالی كه در اختيار انسان خردمند بوده برای تكميل اين مهاجرت و سازش با محیط‌‌‌های جديد و براندازی گونه‌‌‌های بومی نئاندرتال كافی نبوده است.

به اين ايراد پاسخ‌‌‌هايی در خور داده شده است. يك محاسبه‌‌‌ی ساده نشان می‌‌‌دهد كه اگر جابه‌‌‌جايی انسان‌های خردمند در هر نسل سه كيلومتر هم بوده باشد، باز هم در طی ده هزار سال می‌‌‌توانسته‌‌‌اند از بخش جنوبی آفريقا به غرب اروپا برسند. بنابراین امروز توافقی در این مورد وجود دارد که گونه‌ی انسان خردمند به قدر کافی زمان در اختیار داشته تا به شکلی تصادفی از آفریقا به سایر نقاط کوچ کند.

ايراد ديگر، كه توسط ولپوف طرح شده، تا حدودی بُعد اخلاقی دارد. بر مبنای ديدگاه او، تنها راه جايگزين شدن جمعیت‌‌‌های انسان خردمند مهاجر ــ با فرض واقعی بودن مهاجرت ــ نسل‌‌‌كشی رقبای بومی است. يعنی سرراست‌‌‌ترين روش برای انقراض نئاندرتال‌‌‌ها و باقی ماندن انسان‌های خردمند مهاجر، اين است كه اولی توسط دومی قتل‌‌‌عام شده باشد. چنين فرضی علاوه بر ناخوشايند بودن، فاقد مدارك و شواهد ديرين‌‌‌شناختی هم هست. در واقع شواهد مربوط به جنگ سازمان‌يافته ميان جمعیت‌‌‌های انسانی پس از انقلاب نوسنگی و پيدايش كشاورزی در هزاران سال بعد آغاز می‌‌‌شود. این ایراد هم امروز چندان پذیرفتنی نمی‌نماید، چون می‌دانیم که مهم‌‌‌ترین الگوی انقراض یک گونه و جایگزینی گونه‌ی دیگر در کنام آن، رقابت و چیرگی بر منابع مشترک است که لزوماً با جنگ و رویارویی فیزیکی اعضای دو گونه همراه نیست.

دعوای بين نظريه‌‌‌ی خروج از آفريقا و ديدگاه چندمركزی، برای چند دهه بازار بحث‌‌‌های تكاملی را گرم نگه داشته بود. اين كشاكش امروز بيشتر به نفع ديدگاه خروج از آفريقا پايان يافته است. برای این‌که دليل چيرگی اين مدل را بهتر درك كنيم، بايد به يكی از مهم‌‌‌ترين شواهد به دست آمده در مورد بوم‌‌‌شناسی انسان‌های نخستين بپردازيم.

پرسشی که در اینجا اهمیت دارد و غلبه‌ی یکی از دو دیدگاه یادشده بر دیگری را رقم می‌زند، آن است که جمعیت‌های انسان نئاندرتال و انسان خردمند با هم آمیزش و هم‌آوری داشته‌اند، یا نه؟ دیدگاه چندمرکزی به این پرسش پاسخ مثبت می‌دهد و جواب هواداران استرینگر به آن منفی است. ميدان جنگ مهمی كه غلبه‌‌‌ی ديدگاه استرينگر بر مدل ولپوف در آن محرز شد، منطقه‌‌‌ای كوچك در فلسطين بود كه در متون علمی با نام محلی قَفصِه مورد اشاره قرار گرفته است. کاوش‌‌‌های گسترده در اين منطقه نشان داد كه انسان خردمند حتی زودتر از انسان نئاندرتال در بخشی از مناطق خاورميانه ساكن بوده است.

در اين منطقه، آثاری از انسان خردمندِ جديد به دست آمده كه 92 هزار سال قدمت دارد. در منطقه‌‌‌ای نزديك به آن، به نام سْخول، بقايای ديگری از انسان خردمند يافته شده كه عمرش به صد هزار سال می‌‌‌رسد. نكته‌‌‌ی مهم این‌که در همان نزديكی، يعنی در منطقه‌‌‌ای موسوم به كِبارا، فسيل‌‌‌هايی از انسان نئاندرتال كشف شده كه فقط به شصت هزار سال پيش مربوط می‌‌‌شود. ناگفته نماند كه شواهدی از حضور قديمی‌‌‌ترِ نئاندرتال‌‌‌ها در اين منطقه هم در دست است، چراكه در همسايگی همين منطقه ــ در جايی موسوم به تابون ــ اسکلت‌های نئاندرتال‌‌‌های صد و بيست هزار ساله هم خاكبرداری شده‌‌‌اند.^[53]

تغيير نگرش در مورد سن سنگواره‌هاي خاورميانه^[54]

نگرش چندمركزی نمی‌‌‌تواند حضور هم‌زمان و حتی قديمی‌‌‌تر انسان خردمند را همراه با انسان نئاندرتال در چنين بازه‌‌‌ی زمانی طولانی‌‌‌ای توجيه كند. اما ديدگاه خروج از آفريقا توانايی چنين كاری را دارد. بر طبق اين مدل نئاندرتال‌‌‌ها در حدود صد و بيست هزار سال پيش از اروپای شرقی به اين منطقه مهاجرت كردند، و در حدود صد هزار سال پيش هم سر و كله‌‌‌ی انسان‌های خردمندی پيدا شد كه احتمالاً از شمال يا شرق آفريقا به آنجا آمده بودند. اين دو جمعيت به مدت چهل هزار سال ــ يعنی تا شصت هزار سال پيش كه نئاندرتال‌‌‌ها در اين منطقه منقرض شدند ــ در كنار يكديگر زندگی می‌‌‌كردند. با وجود اين، هيچ شاهدی كه نشانگر تغييرات ژنومی يكی از آن‌ها و نزديك شدن‌شان به ديگری باشد در بقاياي‌شان يافت نشده است. جدیدترین استخوان‌های يافت‌شده در كبارا هم‌چنان خصوصيات خالص و برجسته‌‌‌ی نئاندرتال‌‌‌ها را از خود نشان می‌‌‌دهد و هيچ پيشرفتی را در ساختار بدن نمایان نمی‌سازد. اين بدان معناست كه دو جمعيت همسايه‌‌‌ی انسان‌های نئاندرتال و خردمند كه در مدتی چنين طولانی در يك جا می‌‌‌زيسته‌‌‌اند، تبادل ژنومی نداشته‌‌‌اند. به این ترتیب، الگوی چندمرکزی، نامحتمل و مدل خروج از آفریقا درست می‌نماید.

با وجود تمام این شواهد دیرین‌شناسانه، استوارترین دلیلی که درستی دیدگاه استرینگر را نشان داد، داده‌های مهمی بود که از پژوهش‌های ژنتیک مولکولی برآمد.

در سال 1987 م. مقاله‌‌‌ای به نام «DNAی ميتوكندريايی و تكامل انسان» در مجله‌‌‌ی طبيعت منتشر شد. اين مقاله را دانشمندی به نام آلن ويلسون^[55] و دو نفر از همكارانش نوشته بودند. اين مقاله، كه به زودی به يكی از مهم‌‌‌ترين متون در مباحث مربوط به تكامل انسان تبديل شد، گزارشی بود از مقايسه‌‌‌ی محتويات ژنتيكی 147 نفر كه از نژادهای گوناگون انتخاب شد بودند.

نكته‌‌‌ی مهم در بررسی ويلسون و همكارانش، اين بود كه به جای استفاده از كل ژنوم ــ كه پيچيده و چندرگه بود ــ از DNAی موجود در اندامكی به نام ميتوكندری استفاده كردند. ميتوكندری، دستگاهی سلولی است كه سوخت‌وساز ياخته را انجام می‌‌‌دهد. اين دستگاه به همراه كلروپلاست مهم‌‌‌ترين و پيچيده‌‌‌ترين اندامک‌‌‌های موجود در ياخته‌‌‌های يوكاريوت هستند. از نظر تبارشناختی، هر دو اين اندامک‌‌‌ها بقايای باکتری‌های ساده‌‌‌ی بسيار قديمی‌‌‌ای هستند كه در ابتدای تاريخ تكامل يوكاريوت‌ها، به صورت هم‌زيست به سلول‌های جانوری و گياهی وارد شدند و به تدريج كاركردی تخصصی و ويژه مانند نورگواری^[56] و سوخت‌وساز^[57] را بر عهده گرفته‌‌‌اند. اين باکتری‌های باستانی به تدريج بخش عمده‌‌‌ای از محتويات ژنتيكی خود را از دست داده‌‌‌اند و از نظر ساخت آنزيم‌های مورد نيازشان به ژنوم سلول ميزبان وابسته شده‌‌‌اند. با وجود اين، بخشی از ژنوم‌شان هنوز در ميتوكندری و كلروپلاست باقی مانده است. كد ژنتيكی ميتوكندريايی در انسان، 37 ژن دارد. يعنی ميتوكندری هنوز اين توانايی را دارد كه با كمك اطلاعات درونی خودش برخی از پروتئين‌‌‌های ساختاری و كاركردی مورد نیازش را توليد كند.

ويژگی مهم ميتوكندری در انسان و بسياری از پستانداران ديگر، اين است كه تنها از طريق مادر به ارث می‌‌‌رسد.^[58] ميتوكندری‌‌‌ها هنوز هم مثل باکتری‌ها از راه تقسيم شدن توليد مثل می‌‌‌كنند. به اين ترتيب، همانندسازی از محتويات ژنتيكی ميتوكندری يك سلول هم به طور مرتب انجام می‌‌‌شود. در واقع، تمام ميتوكندري‌‌‌های موجود در تمام ياخته‌‌‌های بدن يك موجود پرسلولی ــ مثل بدن خود ما ــ از تكثير ميتوكندري‌‌‌های سلول تخم اوليه نتيجه شده‌‌‌اند. ميتوكندري‌‌‌های موجود در اسپرماتوزوئيدِ انسان، به هنگام لقاح وارد جسم سلولی تخمك نمی‌‌‌شوند، و به همين دليل هم تمام ميتوكندري‌‌‌های موجود در بدن يك انسان ــ مستقل از جنسيت‌‌‌اش ــ از تكثير ميتوكندري‌‌‌های مادرش مشتق شده‌‌‌اند. چنين پديده‌‌‌ای در ميان بيشتر پستانداران ديگر هم رايج است و به تنهايی اهميت چندانی ندارد. حياتی بودن اين امر وقتی روشن می‌‌‌شود كه بخواهيم از مقايسه‌‌‌ی محتويات ژنومی ميتوكندری، به خويشاوندی نژادها و گونه‌‌‌ها پی ببريم.

با توجه به این‌که با ردگيری ژنوم ميتوكندريايی افراد در طول زمان، از شاخه‌‌‌های مربوط به ماده‌‌‌ها در طول درخت تكاملی بالا خواهيم رفت، می‌‌‌توانيم بسته به شباهت بخش‌های مختلف DNAی ميتوكندريايی، خويشاوندی و نزديكی طبقه‌‌‌های مختلف تكاملی را نسبت به هم روشن كنيم.^[59]

استفاده از اطلاعات ژنومي براي رديابي روند تكاملي انسان، از اواسط قرن گذشته موضوع كشمكش دانشمندان بوده است. در دهه‌ي شصتِ قرن گذشته و مدت‌‌‌ها پيش از ويلسون، دانشمندي به نام موريس گودمن^[60] از روش‌هاي مولكولي براي تخمين زمان جدايي شاخه‌هاي تكاملي گوناگون از هم استفاده كرد. او، كه زير تأثير يك نظريه‌ي جديد تكاملي به نام خنثي‌انگاري بود، چنين فرض كرد كه تغييرات بخش عمده‌ي ژنوم هسته‌اي انسان، ارزش مشخصي در شايستگي زيستي ندارد و بنابراين مي‌تواند با سرعت ثابت در ژنوم ثبت شود. اگر جهش‌‌‌هاي تصادفي با سرعت مشخصي رخ دهند و بنا بر نظريه‌ي كلاسيك توسط انتخاب طبيعي از ژنوم حذف نشوند يعني خنثي باشند مي‌توان از آن‌ها به عنوان نوعي ساعت مولكولي استفاده كرد. يك كاربرد چنين ساعتي، تخمين زمان اشتقاق گونه‌هاي خويشاوند از يكديگر است.

نمودار مشهور خويشاوندي ميان ژن‌هاي ميتوكندريايي جمعيت‌هاي انساني (بر مبناي آزمايش 182 نمونه) در مقاله‌ی ويلسون (Lewin , 1998:416).

ويلسون و همكارانش با چنين پشتوانه‌اي به تحليل و مقايسه‌‌‌ی DNAی ميتوكندريايی افرادی از نژادهای گوناگون دست زدند، و در نهايت قاطعانه اعلام كردند كه بر مبنای آزمایش‌‌‌هاي‌شان، تمام افراد انسانی امروزين نيای مشترك ماده‌‌‌ای داشته‌‌‌اند كه بين 290 تا 140 هزار سال پيش در آفريقا زندگی می‌‌‌كرده است. آن‌ها از نوعی نرم‌‌‌افزار به نام PAUP برای تحليل داده‌‌‌هاي‌شان استفاده كردند، و به كمك آن نموداری نعل اسبی را از خويشاوندی ژن‌های ميتوكندريايی نژادهای گوناگون انسانی استخراج كردند كه قديمی‌‌‌تر بودن ژنوم سياه‌پوستان آفريقايی را نسبت به اهالی ساير قاره‌‌‌ها اثبات می‌‌‌كرد. اين مقاله به دليل بيان روشن و ساده‌‌‌اش، و ادعای جذاب و تكان‌‌‌دهنده‌‌‌اش كه با قاطعيت ابراز شده بود، به زودی سر و صدای زيادی به پا كرد و نام ويلسون و «حوا»يی كه ادعا می‌‌‌كرد موفق به كشفش شده است، نقل محافل علمی شد.

اگر بخواهيم حق نشر آثار را حفظ كنيم، بايد به اين نكته اشاره كنيم كه ويلسون نخستين كسی نبود كه از اين روش برای رسيدن به چنين نتيجه‌‌‌ای استفاده می‌‌‌كرد. چهار سال پيش از او، دانشمندی به نام داگلاس والاس^[61] با همين روش آزمونی مشابه را انجام داده بود و كمابيش به همين نتايج رسيده بود، اما چون مقاله‌‌‌اش به زبان علمی پيچيده‌‌‌ای نوشته شده بود و ادعايش را هم با استحكام مطرح نكرده بود، به قدر مقاله‌‌‌ی ويلسون جلب توجه نكرد. ويلسون زمان پيدايش انسان خردمند را در حدود 220 هزار سال پيش تخمين زده بود و به دليل وجود عنصری به نام متغير 8 ^[62]– كه تنها در ژنوم آسیایي‌‌‌های زردپوست و نخستی‌های ديگر وجود داشت، آسيا را هم به همراه آفريقا نامزد عنوان زادگاه انسان خردمند دانست.^[63]

 

 

1. – Joachim Neander ↑
2. Düsseldorf ↑
3. Neanderthal ↑
4. Howell, 1957: 330–347. ↑
5. – Hermann Schaaffhausen ↑
6. – La chapelle aux saints ↑
7. – Marcellin Boule ↑
8. Homo stupidus ↑
9. Howell, 1957: 330–347. ↑
10. Helmuth, 1998: 1–12. ↑
11. Duarte et al., 1999: 7604–9. ↑
12. Ravilious, 2007. ↑
13. O’Neill, 2011. ↑
14. Green et al., 2008: 416–26. ↑
15. Henry et al., 2010: 486–491. ↑
16. Richards et al., 2000: 7663–6. ↑
17. Bocherens et al., 2005: 71-87. ↑
18. Catastrophism ↑
19. James Hutton ↑
20. Sir Charles Lyell ↑
21. Uniformitarianism ↑
22. – Albert Goudry ↑
23. – Gabriel de Mortillet ↑
24. – Gustav Schwalbe ↑
25. – Franz Weidenreich ↑
26. – Candelabra model ↑
27. – Julian Huxley ↑
28. – Evolution, a new synthesis ↑
29. – Carleton Coon ↑
30. – Sergio Sergi and Clark Howell ↑
31. – PreNeanderthal ↑
32. Brace,1964. ↑
33. Thorne and Wolpoff, 1990. ↑
34. – Multiregional theory ↑
35. Wolpoff et al, 2000. ↑
36. Lemulus polyphemus ↑
37. Thorn and Wolpoff, 1992. ↑
38. Wolpoff et al,1988. ↑
39. Ovchinnikov et al., 2000: 490–493. ↑
40. Green et al., 2009: 2494–502. ↑
41. Pennisi, 2009: 866–871. ↑
42. Green et al,. 2010: 710–722. ↑
43. Hayes, 2006. ↑
44. Evans et al., 2006: 18178–83; Evans et al., 2005: 1717–20. ↑
45. Krause et al, 2010: 894–897. ↑
46. Katsnelson, 2010. ↑
47. – Christopher Stringer ↑
48. – Out – of Africa theory ↑
49. Stringer and Andrews,1988. ↑
50. Stringer, 1994: 242. ↑
51. McHenry, 2009: 265. ↑
52. Wood and Turner, 1995. ↑
53. Bar – Yosef and Vandermeersh, 1993. ↑
54. Lewin, 1983:84. ↑
55. – Allan Wilson ↑
56. – Photosynthesis ↑
57. – Metabolism ↑
58. Hedges et al,1992 ↑
59. Vigilant et al,1991 ↑
60. – Morris Goodman ↑
61. Douglas Wallas ↑
62. Factor-8 ↑
63. WilsonandCann, 1992. ↑

 

 

ادامه مطلب: بخش نخست – فصل دوم – اجداد انسان – انسان خردمند باستانی – انسان نئاندرتال (2)

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب