فرگشت – بخش نخست – فصل دوم – اجداد انسان – انسان نئاندرتال (2)

بخش نخست تعريف انسان

فصل دوم: تکامل انسان

چ) انسان نئاندرتال (2)

ناگفته پيداست كه انتشار اين مقاله انتقادهای تندی را هم برانگيخت. شديدترين انتقادها از جانب كسانی عنوان می‌‌‌شد كه طرفدار مدل چندمركزی بودند و نتيجه‌‌‌گيري‌‌‌های ويلسون و همكارانش را به معنای رد شدن ديدگاه مورد علاقه‌‌‌شان تفسير می‌‌‌كردند. اين برداشت چندان هم از حقيقت دور نبود و در واقع انتشار اين مقاله به تثبيت نظريه‌‌‌ی خروج از آفريقا كمك كرد. ولپوف، به عنوان يكی از سرسخت‌‌‌ترين منتقدان شواهد مولكولی، كل روش‌‌‌شناسی مبتنی بر ساعت مولكولی را به شدت مورد حمله قرار داد.

پيش از اين هم، خودِ ويلسون از روش ساعت مولكولی برای تخمين زمان اشتقاق جنس انسان از ساير ميمون‌های بزرگ (مثل شامپانزه و گوريل) استفاده كرده بود. مبنای روش ساعت مولكولی، اين پيش‌‌‌فرض است كه بخش عمده‌‌‌ی جهش‌‌‌های تصادفی عارض شده بر ژنوم، اثر خاصی بر شانس بقای موجود ندارند و بنابراين با روندی شبيه به متلاشی شدن تصادفی اتم‌های راديواكتيو، در ژنوم رسوب می‌‌‌كنند. به اين ترتيب، همان‌طور كه با بررسی تراكم اتم‌های برانگيخته در يك ماده‌‌‌ی راديواكتيو می‌‌‌توان زمان پيدايش آن را تخمين زد، از مقايسه‌‌‌ی ژنوم‌‌‌ها هم می‌‌‌توان برای چنين مقصودی سود جست. ويلسون با مقايسه‌‌‌ی ژنوم انسان و ساير نخستی‌های انسان‌‌‌مانند، زمان جدايی خانواده‌‌‌ی انسان‌‌‌مانندها از ساير نخستی‌‌‌ها را به پنج ميليون سال پيش مربوط دانست.

خنثی‌‌‌انگاری: ديدگاهی است كه يكی از مهم‌‌‌ترين پيش‌‌‌فرض‌های نگرش تكاملی كلاسيك را نقض می‌‌‌كند. اين پيش‌‌‌فرض، به ارزشمند بودن جهش‌‌‌ها از نظر شايستگی زيستی مربوط می‌‌‌شود. بر مبنای ديدگاه تكاملی كلاسيك، جهش‌‌‌های تصادفی‌‌‌ای كه به ويژه در جريان تكثير و رونويسی از ژنوم رخ می‌‌‌دهند، باعث تغيير در ساختار و كاركرد سيستم زنده می‌‌‌شوند، و در نهايت همين تغييرات است كه شايستگی زيستی موجود و احتمال منتقل شدن ژنومش به نسل بعد را تعيين می‌‌‌كند. پس از ابداع روش‌های دقیق‌تر و كارآمدی كه امكان واگشايی و تحليل ساختار ژنومی جانداران را به دانشمندان می‌‌‌داد، نشان داده شد كه بر خلاف فرض كلاسيك، تمام ژنوم در تعيين ساختار و كاركرد بدن جانداران نقش ندارد. در واقع بيش از 85 درصد از ژنوم موجودات يوكاريوت (از جمله انسان) از كدهايی تشكيل شده است كه هرگز برای ساخته شدن پروتئين‌‌‌ها مورد استفاده قرار نمی‌‌‌گيرند و يا به زبان تخصصی‌‌‌تر، هيچ وقت بيان نمی‌‌‌شوند. اين بخش‌های ژنوم را اينترون^[1] می‌‌‌نامند و آن را از اگزون^[2] ــ كه بخش‌های بيان‌‌‌پذير و دارای معنا و عملكردِ كد ژنتيكی است ــ مجزا می‌‌‌كنند. در ژنوم انسان نزديك به سه ميليارد جفت نوكلئوتيد وجود دارد كه تنها 15ـ10 درصد آن بيان می‌‌‌شود.^[3]

خنثی‌‌‌انگاری، به دنبال كشف اين بخش‌های بی‌‌‌معنا و به ظاهر اضافی ژنوم پيشنهاد شد. حرف اصلی اين ديدگاه اين است كه بخش مهمی از جهش‌‌‌ها در اينترون‌‌‌ها رخ می‌‌‌دهند، و بخش مهم ديگری هم كه در اگزون‌‌‌ها اتفاق می‌‌‌افتند به دليل چند رمزی بودن كد اسيدهای آمينه^[4]، معمولاً اثر چندانی بر شانس بقای موجود نمی‌‌‌گذارند. بر اين مبنا، بخش مهمی از جهش‌‌‌ها خنثی فرض می‌‌‌شوند و اثرشان تنها پس از انباشته شدن و ايجاد تركيبی به كلی جديد آشكار می‌‌‌شود. چنين سازوكاری، تغييرات ناگهانی مورد پيشنهاد در ديدگاه تعادل نقطه‌‌‌ای را هم توجيه می‌‌‌كند.

اين تخمين آشكارا با شواهد ديرين‌‌‌شناختی و فسيلی كه بنابر یافته‌های آن سال‌ها اين رخداد را به پانزده تا سی ميليون سال پيش منسوب می‌‌‌كرد، تفاوت داشت. اين اختلاف در نتايج، به جبهه‌‌‌بندی و دعواهای قلمی شديدی در دو اردوگاه زيست‌‌‌شناسان مولكولی و ديرين‌‌‌شناسان انجاميد. مهم‌‌‌ترين انتقاد ديرين‌‌‌شناسان از زيست‌‌‌شناسان مولكولی، اين بود كه سرعت رسوب كردن جهش‌‌‌ها در بخش‌های خنثای ژنوم ثابت نيست، و به عبارت ديگر تيك تاك ساعت تكاملی آن‌قدرها هم كه پنداشته می‌‌‌شود، منظم نیست. ولپوف هم در برخورد با شواهدی كه ويلسون ارائه كرده بود، از همين استدلال استفاده كرد و ادعا كرد كه روش ساعت مولكولی به لحاظ نظری از دقت و اعتبار كافی برای اظهار نظر در اين زمينه برخوردار نيست.

اين ايرادها، كه بسيار جدی هم بود، در هر دو مورد جواب داده شد. نخستين جواب، به همان دهه‌‌‌ی شصت و هفتاد برمی‌‌‌گردد كه ويلسون و هوادارانش برای دقیق‌تر كردن پاسخ‌‌‌های خود و تعيين اعتبار ساعت مولكولی دست به آزمون‌هايی جديدتر زدند. اين آزمایش‌‌‌ها كه بيشتر بر روی ژن پروتئينی به نام آلبومين انجام شده بود، نشان داد كه سرعت تيك تاك كردن ساعت مولكولی ثابت است و به راستی می‌‌‌توان از آن برای تعيين سن استفاده كرد.^[5] اين آزمایش‌‌‌ها، اشتباه‌‌‌های چندی را هم در نتيجه‌‌‌گيری اوليه نشان داد، و زمان اشتقاق خانواده‌‌‌ی انسان از ساير ميمون‌ها را تا هفت و نيم ميليون سال به عقب برد.

به هر صورت، جنجال‌های جديدی كه پس از انتشار مقاله‌‌‌ی اخير ويلسون برپا شد، بار ديگر لزوم بازبينی روش‌های ساعت مولكولی را اثبات كرد. ولپوف و ساير علاقه‌‌‌مندان به روش‌های ديرين‌‌‌شناختی معتقد بودند با وجود درست كار كردن ساعت مولكولی در مورد ژنوم هسته‌‌‌ای، چنين حرفی در مورد DNAی ميتوكندريايی صحيح نيست و ژنوم ابتدايی و پروكاريوت‌‌‌گونه‌‌‌ی اين اندامك از اين نظر ارزشی ندارند. به همين دليل هم يكی از همكاران ويلسون به نام مارك استون‌‌‌كينگ^[6] پس از بررسی مجدد DNAی ميتوكندريايی، به فاصله‌‌‌ی دو ماه پس از مرگ ويلسون مقاله‌‌‌ای منتشر كرد و در آن نتايجی را كه در مورد جهش‌‌‌پذيری محتوای ژنتيكی ميتوكندری به دست آورده بود، منتشر كرد. در اين مقاله، DNAی ميتوكندريايی از نظر سرعت تيك تاك كردنِ ساعت مولكولی به دو بخش تقسيم می‌‌‌شود. بخشی از آن كه ناحيه‌‌‌ی كنترل نام گرفت، دارای سرعت جهش زياد بود و به عنوان شاخص ساعت مولكولی فاقد ارزش بود. اما بخش‌های ديگر نوكلئوتيدی ميتوكندری مثل ژنوم هسته‌‌‌ای سرعت جهش ثابتی داشتند و به اين ترتيب می‌‌‌توانستند برای تاريخ‌‌‌گذاری تكاملی به‌‌‌كار گرفته شوند. استون‌‌‌كينگ به كمك همان نرم‌‌‌افزار PAUP^[7] بار ديگر زمان اشتقاق انسان خردمند از اجدادش را محاسبه كرد و به همان تاريخ دويست هزار سال رسيد. به اين ترتيب، صحت مقاله‌‌‌ی ويلسون تأييد شد. استون‌‌‌كينگ در مقاله‌‌‌ی جديدتری، با تكيه بر شواهد به دست آمده از ژنوم اهالی بومی گينه‌‌‌ی نو، تاريخ 130 هزار سال را برای زمان اين اشتقاق به دست آورد كه با نظريه‌‌‌ی خروج از آفريقا دقيقاً سازگار است.

ايراد ديگری كه بر مقاله‌‌‌ی اوليه‌‌‌ی ويلسون وارد بود، مربوط به سرعت تيك تاك كردن اين ساعت بود. يك دانشمند ژاپنی به نام ماساتوشی نِئی^[8] ادعا كرد كه سرعت رسوب جهش در ميتوكندری بر خلاف تخمين ويلسون كه مقدار 4ـ2 درصد را در نظر گرفته بود، در حدود 75/0 درصد است. اگر اين ادعا درست می‌‌‌بود، زمان جدايی انسان خردمند از نياكانش تا حدود هشت‌صد هزار سال پيش عقب می‌‌‌رفت و در اين حالت با زمان مورد نظر ولپوف ــ كه با پيدايش نخستين انسان‌های خردمند باستانی يكسان فرض می‌‌‌شد ــ هم‌خوانی می‌‌‌يافت.

البته مقاله‌‌‌ی نئی يك ايراد فنی كوچك داشت و آن هم این‌که برای تعيين سن در دو شاخه‌‌‌ی تكاملی بايد سرعت جهش در هر دو را با هم جمع كرد كه در صورت انجام چنين كاری مقدار مورد نظر نئی هم دو برابر می‌‌‌شد و به مقدار مورد نظر ويلسون نزديك می‌‌‌گشت.

ايراد ديگری كه به كار ويلسون گرفته شد، از طرف خود متخصصان ژنتيك بود. مبنای اين ايراد، اين حقيقت بود كه در كدهای ژنومی دارای شايستگی موضعی خيلی زياد ــ مثل ژن‌های ميتوكندريايی ــ احتمال بروز پديده‌‌‌های هرج‌‌‌ومرج‌گونه و آشوبناك هم زياد می‌‌‌شود و به اين ترتيب امكان جانشينی بخش‌هايی از كد ژنتيكی با تركيبات جديد، و در نتيجه جوان نمودن محتوای ژنومی وجود دارد. اين ايراد پاسخ قطعی‌‌‌ای در مورد اعتبار يا عدم اعتبار نتيجه‌‌‌گيری ويلسون به دست نمی‌‌‌دهد، و اهميتش به عنوان يك عامل خدشه بر راهكار ساعت مولكولی هم‌چنان به قوت خود باقي است.

بعد از کشمکش یادشده، چندین پژوهش گسترده با استفاده از ساعت مولکولی انجام پذیرفته و کمابیش همه به اعداد مشابهی برای سن گونه‌ی انسان خردمند رسیده‌اند.^[9] مثلاً تاکاهاتا در اواسط دهه‌ی نود میلادی پانزده توالی از بخش‌های گوناگون ژنوم انسان و شامپانزه را با هم مقایسه کرد و کار خود را با مقایسه‌ی هفت توالی دیگر در انسان و شامپانزه و گوریل تکمیل کرد. نتیجه‌ی قابل انتظار این بود که خویشاوندی شامپانزه بیش از گوریل به انسان نزدیک است. او زمان جدا شدن انسان و شامپانزه از هم را 7/4 میلیون سال پیش و رقم مشابه برای تمایز انسان و گوریل را 2/7 میلیون سال پیش به دست آورد.^[10]

امروز توافق دانشمندان بر آن است که ساعت مولکولی روشی سودمند و کارآمد است، اما نزدیک‌ترین تاریخ به ما، یعنی دیرترین زمانِ ممکن برای جدا شدن شاخه‌های تکاملی را نشان می‌دهد.^[11] این تا حدودی با این شواهد پشتیبانی می‌شود که سنگواره‌های یافت‌شده از بسیاری از گونه‌های اجدادی، زودتر از زمانِ مورد انتظار ساعت مولکولی بر صحنه‌ی زمین پدید آمده‌اند. چنان‌که مثلاً انسان ساحلی چادی (ساحل‌آنتروپوس چادنسیس) به هفت میلیون سال پیش تعلق دارد، در حالی که طبق پیش‌بینی مولکولی باید زودتر می‌زیسته باشد.

روش‌شناسی ساعت مولکولی به نتایج و راهبردهای جدیدی منتهی می‌شود که خود می‌تواند هم‌چون محکی برای آزمودن راستیِ اعداد به‌دست‌آمده عمل کند. بهترین نمونه در این زمینه به ماجرای لوله‌ی بطری مربوط می‌شود. اگر ويلسون راست گفته باشد، بايد تنوع ژنومی بسيار كمی را در جمعیت‌‌‌های انسانی شاهد باشيم، چرا كه تمام انسان‌های كنونی بايد در فاصله‌‌‌ی صد تا دويست هزار سال پيش از مرد و زنی منفرد یا گروهی كوچك از آدميانِ خردمند باستانی مشتق شده باشند. بر مبنای ديدگاه ويلسون، اين جمعيت اندكِ بنيانگذار، در مدتی كوتاه شاخه‌‌‌شاخه شده و در سطح سياره‌‌‌ی ما پراكنده گشته‌‌‌اند. بنابراين نبايد زمان كافی برای به دست آوردن تنوع بالای ژنومی داشته باشند.

چنين چيزی در تكامل سابقه‌‌‌ی فراوان دارد. وقوع شاخه‌‌‌زايی در جمعيتی كوچك، كه از بحرانی طبيعی جان سالم به در برده باشد، در زيست‌‌‌شناسی تكاملی با عبارتی تخصصی مشخص می‌‌‌شود. اين فرآيند را پديده‌‌‌ی «لوله‌‌‌ی بطری»^[12] می‌‌‌نامند و علت اين نامگذاری هم‌‌‌شكل خزانه‌‌‌ی ژنومی جمعيت مورد نظر بر فضای حالتش است. اين خزانه در حالت پايه مثل دهانه‌‌‌ی يك بطری منقبض و كوچك است و پس از عبور از بحران و قرار گرفتن در شرايط مناسب شروع می‌‌‌كند به باليدن و رشد كردن و به بدنه‌‌‌ی گشوده‌‌‌ی بطری شبيه می‌‌‌شود. در اين بطری فرضی، لوله عبارت است از منطقه‌‌‌ای كه به دليل دشوار بودن شرايط محيطی به چروكيده شدن فضای حالت مجاز و بنابراين كم شدن تنوع ژنومی جمعيت مورد نظر انجاميده، و بدنه‌‌‌ی بطری بخشی از فضای حالت است كه در آن جمعيت باقی‌مانده از بحران زيست‌‌‌محيطی، دچار شاخه‌‌‌زايی شده و در بخش‌های مساعدِ كنام خود پراكنده می‌‌‌شود. به اين ترتيب يك جمعيت بنيانگذار به تدريج فضای مجاز بسط‌‌‌يافته‌‌‌ی پيرامونش را اشغال می‌‌‌كند.

شواهد زيادی در مورد وجود لوله‌‌‌ی بطری در تاريخ تكاملی انسان وجود دارد. يك برگه به تنوع تركيبات ژنتيكی پروئينِ بتا ـ گلوبولين مربوط می‌‌‌شود كه در شامپانزه‌‌‌ها بيشتر از انسان است. زيرواحدهای اين پروتئين می‌‌‌توانند در كل 32 حالت مختلف داشته باشند، اما در هشت جمعيت اصلی انسانی تنها چهارده تا از آن‌ها وجود دارد. اين داده با ادعای ويلسون هم‌خوانی دارد و نشان می‌‌‌دهد كه انسان‌های كنونی از جمعيت بسيار كوچكی ــ در حدود چهل نفر ــ از انسان‌های خردمند آفريقايی مشتق شده‌‌‌اند، و زمان كافی برای پر كردن تمام بخش‌های مجاز فضای حالت‌شان را نداشته‌‌‌اند.

به دنبال اهميت يافتن مدل لوله‌‌‌ی بطری در تكامل انسان، آزمون‌های ديگری هم برای محك زدن اين ادعا انجام گرفت. در سال 1990 م. دانشمندی به نام جان كلاين^[13] ساختار مولكول MHC^[14]را در انسان و شامپانزه با هم مقايسه كرد و نتيجه گرفت كه جمعيت انسانی پديده‌‌‌ی لوله‌‌‌ی بطری را تجربه نكرده و هرگز جمعيتی کمتر از ده هزار نفر نداشته است.^[15] اين در حالی است كه حقيقتِ پايين بودن چشمگير تنوع تركيب ژنومی در انسان (نسبت به ساير نخستی‌‌‌ها) جای بحث ندارد. جان اَويس^[16]، كه همان كسی بود كه ايراد آشوبگونه بودن شكل جهش‌‌‌ها را در ژنوم ميتوكندری وارد كرده بود، در اين زمينه هم ديدگاهی مشابه دارد و معتقد است كه كم بودن تنوع ژنومی در جمعیت‌‌‌های انسانی را می‌‌‌توان به اشكال ديگری هم تفسير كرد. نوسان‌های هرج‌ومرج‌گونه و آشوبناك يكی ديگر از تفسيرهای ممكن برای اين پديده است و می‌‌‌تواند به خوبی غلبه يافتن يك كد ژنتيكی خاص در جمعیت‌‌‌های فراگير انسانی را هم توضيح دهد.

پژوهش دیگر به نتایج کار تاکاهاتا مربوط می‌شود که توالی‌‌‌های ژنومی انسان و شامپانزه و گوریل را با هم مقایسه کرده بود. او بر مبنای این توالی‌‌‌ها به این نتیجه رسید که جمعیت موثر جد مشترک انسان و شامپانزه صد هزار تن بوده است. این در حالی است که جمعیت مؤثر انسان بر مبنای محتوای ژنتیک امروزینش تنها ده هزار تن است.^[17] یعنی در مسیر تکامل با نوعی چروکیدگی تنوع ژنتیکی در انسان روبه‌رو هستیم. محاسبه‌ی اتکینسون و همکارانش نیز نشان می‌دهد که در حدود صد و پنجاه هزار سال پیش جمعیت انسان خردمد تنها هزار تا یازده هزار تن را در بر می‌گرفته است.^[18]

یکی از شواهدی که کم شدن ناگهانی تنوع ژنومی انسان و پیدایش لوله‌ی بطری را توجیه می‌کند، نظریه‌ی فاجعه‌ی توبا^[19] است.^[20] گواه اصلی این نظریه‌ آن است که در حدود هفتاد و سه هزار سال پیش، آتشفشانی بسیار شدید در اقیانوس آرام رخ داد که جزیره‌ی توبا واقع در سوماترای اندونزی بازمانده‌ی آن است.^[21] این انفجار یکی از شدیدترین فعالیت‌های آتشفشانی کل عمر زمین بوده و به پرتاب 2800 کیلومتر مکعب ماگما به جو منتهی شده است.^[22] خاکستر آتشفشانی آن زمستانی شش تا ده ساله را به دنبال داشته که احتمالاً با یک دوره‌ی سرمای عمومی هزار ساله در سراسر زمین تعقیب شده است. این دقیقاً همان زمانی است که آخرین عصر یخبندان زمین را فرا می‌گیرد. البته منتقدان سرسختی هم هستند که منکر ارتباط این انفجار با ظهور عصر یخبندان هستند.^[23] برخی از پژوهشگران این رخداد را علت اصلی انقراض جمعیت‌های انسان خردمند و پیدایش لوله‌ی بطری می‌دانند. بر مبنای این نظریه، بعد از این انفجار و نامساعد شدن اقلیم زمین، شمار کل انسان خردمند در زمین به ده تا دو هزار تن فرو کاسته شد. قاعدتاً همین لوله‌ی بطری تکاملی و از میان رفتن رقبا و خالی شدن کنام‌های همسایه دلیلی بوده که باعث شده انسان خردمند به سرعت در گوشه‌وکنار زمین پراکنده شود و ریخت جمعیت‌های گوناگون آن با سرعتی بیش از معمول تمایز یابد و از تنوع ژنتیکی جمعیت‌ها پیشی بگیرد.^[24]

مهم‌‌‌ترین نقطه ضعف فرضیه‌ی فاجعه‌ی توبا آن است که دانشمندی به نام مایکل پترالگیا در سال 2007 م. در کاوش‌‌‌هایی که در هند انجام داد، به ابزارهای سنگی انسان خردمند برخورد که در لایه‌های پیش و پس از خاکستر ناشی از توبا قرار گرفته بودند و نشان می‌دادند که یک جمعیت محلی در آن نقطه وجود داشته که بعد از این آتشفشان از میان نرفته است. این با فرضیه‌ی فاجعه‌ی توبا که تمام جمعیت‌های زمین جز بخشِ بازمانده در آفریقا را محکوم به فنا می‌دید در تعارض است.^[25] هرچند می‌توان فرض کرد که جمعیت یادشده دیرتر با عواقب بوم‌شناختی این انفجار روبه‌رو شده و بعدتر منقرض شده باشند. در سال 2009 م. پژوهش دیگری که در خلیج بنگال بر گرده‌های گلِ بازمانده بعد از خاکستر توبا انجام گرفت، نشان داد که پس از این حادثه جنگل‌های این منطقه از بین رفته و اقلیم مساعد پیشین کاملاً دستخوش آشوب و ویرانی شده است.^[26] ناگفته نماند که گونه‌های جزیره‌نشینی مانند انسان فلورسی یا گونه‌های مقاوم در برابر سرما مثل نئاندرتال‌ها در برابر این آشفتگی بوم‌شناختی دوام آوردند و تا پنجاه هزار سال بعد از آن هم‌چنان به بقای خود ادامه دادند.

در سال 2010 م. هاف و همکارانش با تحلیل دوباره‌ی داده‌های موجود از ژنوم انسان خردمند و نیاکانش نشان دادند که پدیده‌ی لوله‌ی بطری به انسان خردمند و فاجعه‌ی توبا وابسته نیست و قدمتی بیشتر دارد. در واقع نیاکان انسان در 2/1 میلیون سال پیش نیز هم‌چنان از جمعیت مؤثر اندکی بالغ بر بیست و شش هزار تن برخوردار بوده‌اند.^[27] این بدان معناست که سیر تکامل انسان چندین چروکیدگی در تنوع ژنومی را از سر گذرانده و فاجعه‌ی توبا و دهانه‌ی بطری پدید آمده از آن تنهای یکی از آن‌ها، و احتمالاً واپسین‌شان، بوده است. این با برخی از شبیه‌سازی‌های رایآن‌های هم‌خوان است که به این نتیجه می‌رسند که پدیده‌ی لوله‌ی بطری امری پرشمار و معمول در خط‌راهه‌ی تکاملی انسان بوده است.^[28] احتمالاً مهم‌‌‌ترین عامل در پیدایش این دهانه‌ی بطری‌ها، رقابت گونه‌های متفاوت انسان با هم و شکننده ‌بودن موقعیت گونه‌های جنس هومو در اقلیم‌های ناپایدارشان بوده است.

ریچارد داوکینز در کتاب «داستان نیاکان» از مرور داده‌های برآمده از تحلیل ژنوم میتوکندری و کروموزوم Y به این نتیجه رسیده که همه‌ی آدمیان امروزی یک نیای مادینه‌ی منفرد در 140 هزار سال پیش، و یک نیای نرینه‌ی یگانه در فاصله‌ی 90ـ60 هزار سال پیش داشته‌اند.^[29] این شاهد نیز به دو دهانه‌ی بطری اشاره می‌کند که دومی‌اش با زمان فاجعه‌ی توبا هم‌خوانی دارد. ناگفته نماند که برداشت داوکینز در مورد یکتا بودن شمار جفت‌های والد در هر انقباض قدری افراطی است. باید به این نکته توجه کرد که محتوای ژنتیکی کروموزوم Y و میتوکندری در کل، بخشی ناچیز از کل ژنوم را تشکیل می‌دهد و همگرایی در مواد وراثتی‌ای که از یک خط جنسی از والدها به ارث می‌رسد، طبیعی است و حتی ضرورتاً وجود دهانه‌ی بطری را هم نشان نمی‌دهد. در واقع، بیشتر پژوهشگرانی که با مدل‌های کمی شمار جمعیت انسان خردمند را در زمان انقباض دهانه‌ی بطری محاسبه کرده‌اند، به اعدادی بین یازده تا دوازده هزار تن دست یافته‌اند.^[30]

از نظر زمانی هم اگر روش‌های تحلیلی جدید به کار گرفته شوند، زمان همگرایی ژن‌های پدریِ کروموزوم Y و ژن‌های مادریِ میتوکندریایی را کمابیش به 140 هزار سال پیش می‌رسانند. نقطه‌ی همگرایی مسیر پدری کمی نزدیک‌تر است و به 110 هزار سال پیش می‌رسد، اما چنان‌که وایلدر نشان داده، همان 140 هزار سال را باید پذیرفت و همگرایی نزدیک‌تر کروموزوم Y به خاطر آن است که جمعیت مردان در کل تاریخ تکامل انسان 2/1 برابر بیش از زنان بوده و بنابراین سرعت و دامنه‌ی تغییری بیش از زنان را نشان می‌دهد.^[31] گذشته از این، نوسان کامیابی تولید مثلی در میان مردان بسیار بیشتر از زنان است. یعنی شمار فرزندانِ به وجود آمده از پشت مردان، از صفر تا چند صد تن نوسان می‌کنند، در حالی که دامنه‌ی تغییر این عدد برای زنان بسیار کمتر است. این هم می‌تواند همگرایی ژنتیکی نزدیک‌تری را بر کروموزوم Y نتیجه دهد.

کروموزوم‌هایی که یک جهش خاص را در خود دارند، هاپلوگروه^[32] نامیده می‌شوند. تنوع ژنتیکی هاپلوگروه‌های مربوط به کروموزوم Y در جمعیت‌های انسانی بومی آفریقای سیاه و به ویژه در جمعیت سیاه‌پوستان بیشینه است و بنابراین می‌توان ایشان را نزدیک‌ترین جمعیت‌ها به نمونه‌های اجدادی انسان خردمند دانست. در کل دو شاخه‌ی اصلی از هاپلوگروه‌های این کروموزوم وجود دارند که به نام‌های هاپلوگروه A و BT خوانده می‌شوند. اولی در کل کمیاب است و به خصوص در برخی از جمعیت‌های بدوی گردآورنده و شکارچی در آفریقا یافت می‌شود. دومی رواجی جهانگیر دارد و در تمام جمعیت‌های غیرآفریقایی و بخش عمده‌ی جمعیت‌های آفریقایی دیده می‌شود. این دو هاپلوگروه، در نهایت، به دو مرد می‌رسند که دارنده‌ی کروموزوم Y پدرشان ــ «آدمِ» ژنتیکی ــ قلمداد می‌شود.^[33] در سال 2011 دانشمندی به نام کروچیانی این بحث را پیش کشید که تمایز اصلی میان دو هاپلوگروه یادشده نیست، بلکه شکاف اصلی تکاملی میان دو زیرگروه A (A1a ـT و A1b) قرار دارد. در این حالت زمان جدایی دو هاپلوگروه به 142 هزار سال پیش باز می‌گردد.^[34]

پژوهش بسیار جالبی که آلن راجرز بر شپش انسانی انجام داده، نشان می‌دهد که شپش‌‌‌های تن انسان خردمند نیز از تنوع ژنتیکی اندکی برخوردارند. یعنی در سیر تکامل ایشان نیز نوعی پدیده‌ی دهانه‌ی بطری دیده می‌شود. طبق محاسبه‌ی راجرز، تمام شپش‌‌‌های انسانی از جمعیت کوچکِ بنیانگذاری مشتق شده‌اند که در فاصله‌ی پنجاه تا صد و پنجاه هزار سال پیش در آفریقا می‌زیسته‌اند و قاعدتا انگلِ جمعیتی کوچک از انسان‌های خردمند بوده‌اند.

الگوی مشابهی در مورد باکتری زخم معده (هِلیکوباکتریوم پیلوری)^[35] نیز دیده می‌شود. یعنی هرچه از مرکزی جغرافیایی در آفریقای شرقی دورتر شویم، تنوع ژنتیکی این باکتری که انگل لوله‌ی گوارش انسان است، کاهش می‌یابد. شبیه‌سازی‌ها نشان می‌دهد که تمام باکتری‌های زخم معده‌ی امروزین از جمعیت کوچکی که حدود 58 هزار سال پیش در آفریقای شرقی می‌زیسته، سرچشمه گرفته‌اند.^[36]

گذشته از انسان خردمند، پدیده‌ی دهانه‌ی بطری در سیر تکاملی شامپانزه‌ها^[37]، گوریل‌ها^[38]، اورانگ‌اوتان‌ها^[39]، میمون‌های ماکاک^[40] و ببرها و یوزپلنگ‌ها^[41] هم دیده می‌شود. در تمام این مسیرهای تکاملی تنوعِ اندک امروزین از جمعیت کوچکی از بنیانگذاران مشتق شد که در فاصله‌ی70 ـ 55 هزار سال پیش می‌زیسته‌اند.

تنوع اندک ژنتیکی در جمعیت‌های انسانی نشان می‌دهد که نقطه‌ی همگرایی‌شان در زمان بسیار نزدیک است و به زمان زایش گونه‌ی انسان خردمند مربوط می‌شود. نیای مادینه‌ی تمام انسان‌های امروزین را حوای میتوکندریایی می‌نامند، چرا که هویت و ویژگی‌هایش را با بررسی ژنوم میتوکندری انسان شناسایی کرده‌اند. این نیای مشترک در حدود صد و پنجاه هزار سال پیش در شرق آفریقا می‌زیسته‌ است. یعنی مدت‌‌‌ها پیش از 95ـ60 هزار سال پیش که گروهی از انسان‌های خردمند از آفریقا به سرزمین‌های دیگر کوچ کردند.^[42]

یکی از اشتباه‌های رایجی که درباره‌ی حوای میتوکندریایی وجود دارد، آن است که برخی فکر می‌کنند وجود نیای مشترک بدان معناست که در مقطعی از زمان تنها یک جفت از انسان خردمند بر زمین می‌زیسته‌اند. این برداشت به کلی نادرست است. شواهد ژنتیکی نشان می‌دهد که جمعیت انسان خردمند هرگز از ده‌ هزار تن کمتر نشده و بنابراین همواره زنان دیگری از این گونه بر زمین وجود داشته‌اند. وجود حوای ژنتیکی بدان معناست که یکی از این زنان کامیابی تکاملی بیشتری داشته و افرادِ بنیانگذار جمعیت‌های امروزین را زاده است.^[43] خطای دوم آن است که برخی گمان می‌کنند زمان زندگی نیای مادری آدمیان و نیای پدری‌شان باید هم‌زمان بوده باشد. یعنی دوران زندگی حوای میتوکندریایی و آدمِ کروموزوم Y را یکی می‌گیرند. این دو ممکن است هم‌زمان بوده باشند، و ممکن هم هست که نباشند. نیای پدری یگانه بدان معناست که درست شبیه به آنچه که در مورد تبار مادری دیدیم، در مورد تبار پدری هم نیای یکتایی وجود دارد که مسئول کل تنوع ژنتیکی جمعیت‌های امروزین است. با وجود این وی نیز در دنیایی شلوغ از مردانِ دیگرِ همگونه‌اش می‌زیسته و از نظر زمانی هم به احتمال بسیار زیاد چند ده هزار سال از حوای میتوکندریایی جوان‌تر بوده است.

خطای دیگر آن است که نیای مشترک مادری و پدری بر مبنای ژنوم میتوکندری و کروموزوم Y را با نیای مشترک در کل یکی فرض کنیم. در واقع آدم و حوایی که از این داده‌ها به دست می‌آیند، تنها به خاطر قرار گرفتن در گرانیگاه اتصال ژن‌های میتوکندری و کروموزوم Y اهمیت یافته‌اند. یعنی آدم و حوای یاد شده نیای مشترک تمام آدمیان امروزین نبوده‌اند، و بسیار پیش‌تر از این نیای مشترک می‌زیسته‌اند. محتوای ژنتیکی‌ای که به این دو ختم می‌شود، بخشی کوچک از کل ژنوم است که جمعیت‌های انسانی امروزین در آن با جمعیت‌هایی پرشمار و منقرض‌شده شریک بوده‌اند.

برای یافتن نیای مشترکی که جمعیت‌های انسانی امروزین را بنیان نهاده باشد، باید کل ژنوم انسانی و تنوع‌های موجود در جمعیت‌های گوناگون را در نظر گرفت. در این حالت به جدیدترین نیای مشترک (MRCA)^[44] انسان می‌رسیم که به شکلی شگفت‌انگیز دیرتر از آدم و حوای کروموزوم Yـ میتوکندریایی می‌زیسته است. در واقع محاسبات نشان می‌دهد که نیای مشترک تمام آدمیان زنده‌ی امروزین، در فاصله‌ی پانزده تا پنج هزار سال پیش می‌زیسته است!^[45] یعنی زن و مردی در این فاصله می‌زیسته‌اند که خط دودمانی تمام انسان‌های امروزین به ایشان ختم می‌شود و پیش از آن نیز این خط دودمانی مشترک و یگانه است، تا به نخستین تک‌یاخته‌ای‌های تکامل‌یافته بر زمین، یعنی قدیمی‌ترین جد مشترک‌مان برسیم.^[46]

رود و اولسون که با مدل‌سازی رایانه‌ای به عددی نزدیک به پنج هزار سال پیش برای این نیای مشترک دست یافته‌اند، این فرض را در ابتدای کار داشته‌اند که جمعیت‌های انسانی منزوی نیستند و همگی با هم در تماس هستند. یعنی کلید اصلی محاسبه‌ی ایشان آن است که سیستم‌های جمعیتی انسانی نسبت به آمیزش گشوده و باز فرض شوند. این فرض در کل با توجه به درهم تنیده بودنِ بوم‌ها و اقلیم‌های زمین درست است، اما وقتی در دامنه‌های چند هزار ساله بدان بنگریم، مشکوک می‌نماید. ایشان در مقاله‌ی مشهور خویش چنین نتیجه‌گیری کرده‌اند: «مهم نیست که ما به چه زبانی سخن می‌گوییم یا پوست‌مان چه رنگی دارد. همه‌ی ما اجدادی مشترک داریم که برنج را در کرانه‌ی رود یانگ‌تسه کاشته‌اند، اسب را در دشت‌‌‌های اوکراین اهلی کرده‌اند، جانور تنبل غول‌آسا را در آمریکا شکار کرده‌اند و برای ساختن هرم بزرگ جیزه رنج کشیده‌اند»^[47].

این برداشت به گمانم با توجه به پیش‌فرضی که یاد شد، افراطی می‌نماید. با وجود این، می‌توان پذیرفت که این نیای مشترک در کرانه‌های دورترِ نزدیک به پانزده هزار سال پیش زیسته باشد، که باز نسبت به عمر 150 هزار ساله‌ی گونه‌ی انسان خردمند بسیار نزدیک می‌نماید. این نزدیکیِ زمانی به نیای مشترک چندان هم نامعقول نیست. چون حتی در دوران تاریخی نیز می‌دانیم که همواره بخش کوچکی از جمعیت در تأسیس گروهی بزرگ از نوادگان موفق‌تر از بدنه‌ی اصلی جمعیت عمل می‌کرده‌اند. بررسی‌های انجام شده بر کروموزوم Y جمعیت‌های مقیم آسیای میانه نشان می‌دهد که 8 درصد از ایشان، که روی هم رفته نیم‌درصد کل مردان کره‌ی زمین را شامل می‌شوند، از نیای مشترکی در هزار سال پیش برخاسته‌اند که به احتمال زیاد چنگیزخان بوده است.^[48]

بحث بر سر وجود يا عدم وجود لوله‌‌‌ی بطری در تاريخ تكاملی انسان هنوز به گرمی جريان دارد و به پاسخی قطعی نرسيده است. در هر صورت، درست بودن يا نبودن اين پديده، ارتباطی با صحت شواهد مولكولی در مورد منشأ آفريقايی انسان و تاريخ پيدايشِ آن ندارد. يعنی می‌‌‌توان با ضريب اطمينانی بالا، نظريه‌‌‌ی خروج از آفريقا را به عنوان معقول‌ترين مدلِ توضيح‌دهنده‌‌‌ی تكامل انسان پذيرفت.^[49]

با انتشار این شواهدِ انبوه در پشتیبانی از وجود پدیده‌ی دهانه‌ی بطری، نظريه‌‌‌ی چند مركزی، با اشكالات فراوانی دست به گريبان شد. به گفته‌‌‌ی دکتر شاهين روحانی، که از پیشگامان استفاده از تحلیل‌های مبتنی بر ساعت مولکولی است، اين ديدگاه به تحرك ژنتيكی بسيار زيادی در گستره‌‌‌ی جغرافيايی بسيار پهناوری نيازمند است و اين دو پيش‌‌‌نياز، احتمال درست بودنش را كاهش می‌‌‌دهند. به عنوان يك قانون در بوم‌شناسی تكاملی، حتی در شرايط بهينه هم، جمعیت‌‌‌های بزرگ تمايل دارند به گروه‌های کوچک‌تر و زيرگونه‌‌‌های تازه‌‌‌تر بشكنند. با اين حرف‌ها، ديدگاه چندمركزی كه پايداری جمعيتی بسيار بزرگ را در بوم‌هايی بسيار متنوع در زمانی بسيار طولانی ادعا می‌‌‌كند، چندان پذيرفتنی نيست. بنابر محاسبات روحانی، در بهترين شرايط ممكن هم يك جهش مفيد برای پراكنده شدن از جنوب آفريقا تا شمال چين به نيم ميليون سال زمان نياز دارد، كه با تاريخ صدهزار ساله‌‌‌ی گونه‌‌‌ی ما هم‌خوانی ندارد.

بحث در مورد رابطه‌‌‌ی خويشاوندی نئاندرتال‌‌‌ها و انسان‌های خردمند امروزين هم پس از كشيده شدن پای روش‌های مولكولی به ماجرا، شكلی ديگر به خود گرفت. در آخرين سال‌های قرنی كه گذشت، گروهی از دانشمندان آمريكايی از روش‌های رده‌‌‌بندی مولكولی برای تعيين جايگاه ژنوم يك نئاندرتال اروپايی كه از استخوان‌هايش استخراج شده بود، استفاده كردند. نتيجه، با رد ديدگاه بريس همراه بود. ديدگاهی كه نوعی رابطه‌‌‌ی طولی (يعنی پدر ـ پسری) را بين نئاندرتال‌‌‌ها و انسان‌های كنونی فرض می‌‌‌كرد. بنا بر نتايج اين بررسی، بايد نئاندرتال‌‌‌ها را پسرعمو ــ و نه پدر ــ نژاد انسان كنونی در نظر گرفت.^[50]

در يك آزمون جديدتر، كدهای ژنتيكی DNAی ميتوكندريايی اسكلت نئاندرتالی كه به 29 هزار سال پيش مربوط می‌‌‌شد، با روش‌هايی مشابه با رويكرد ويلسون مورد تحليل قرار گرفت.^[51] اين اسكلت در غاری در قفقاز يافت شده بود و با توجه به این‌که نئاندرتال‌‌‌های اروپا در 28 هزار سال پيش منقرض شده بودند، نمونه‌‌‌ای به نسبت تازه محسوب می‌‌‌شد. در اين بررسی هم نئاندرتال يادشده با نئاندرتال‌‌‌های ديگرِ يافت‌شده در اروپا در يك طبقه قرار گرفت، اما با انسان خردمند تفاوتی مشخص را از خود نشان داد. به اين ترتيب، ترديد اندكی در موازی بودن اين دو شاخه‌‌‌ی تكاملی باقی می‌‌‌ماند.^[52]

یکی از مهم‌‌‌ترین پژوهش‌ها درباره‌ی خزانه‌ی ژنتیکی نئاندرتال‌ها را سوانتِه پابو^[53] انجام داده و طی آن DNA هفتاد اسکلت نئاندرتال را استخراج کرده است. یافته‌های وی نشان داد که 5/99 درصد از ژنوم انسان خردمند و نئاندرتال‌ها مشترک بوده و تاریخ جدایی این دو گونه از هم حدود پانصد هزار سال پیش بوده است. مقاله‌ی مشهوری در مجله‌ی طبیعت چنین محاسبه کرده که این دو گونه در 516 هزار سال پیش جدی مشترک داشته‌اند.^[54] این در حالی است که شواهد سنگواره‌ای تاریخ این جدایی را حدود چهارصد هزار سال پیش نشان می‌دهند.^[55] پژوهش دیگری که در سال 2007 م. انجام شده تاریخ این جدایی را تا هشت‌صد هزار سال پیش عقب می‌برد.^[56] با همین روش می‌توان تخمین زد که جد مشترک تمام انسان‌های خردمند امروزین در فاصله‌ی 290ـ140 هزار سال پیش می‌زیسته است.^[57] شواهد برآمده از ژنوم میتوکندریایی نیز نشان می‌دهد که ارتباط نئاندرتال‌ها و انسان خردمند بیشتر از نوع پسرعمویی است، تا پدر و پسری.^[58] بنابراین انسان نئاندرتال را باید به عنوان گونه‌ای مستقل در نظر گرفت، نه زیرگونه‌ای از انسان خردمند.^[59] شواهد نشان می‌دهد که برخی از هاپلوتیپ‌های موجود در ژنوم نئاندرتال‌ها در جمعیت‌های انسانیِ غیرآفریقایی وجود دارند.^[60] برخی از پژوهشگران معتقدند مشارکت نئاندرتال‌ها و برخی از هومینیدهای دیگر ــ مانند انسان‌ریخت‌های دِنیسووا^[61] ــ در خزانه‌ی ژنتیکی انسان امروزین به شش درصد بالغ می‌شود.^[62]

نئاندرتال‌‌‌ها، هرچند به اين ترتيب از برچسبِ «نيای انسان خردمند» نجات يافتند، اما نتوانستند متمدن بودن خود را انکار کنند. بقايای به جا مانده از اين انسان‌ها به روشنی نشان می‌‌‌دهد كه فرهنگی به نسبت پيچيده در ميان اين مردم تكامل يافته است. اولين نشانه‌‌‌های فرهنگ نئاندرتال‌‌‌ها در منطقه‌‌‌ای به نام لاموستيِه^[63] در فرانسه كشف شد، و از آن هنگام به بعد فرهنگ نئاندرتال را به نام فرهنگ موستريَن نامگذاری كرده‌‌‌اند. این فرهنگ از حدود سیصد هزار سال پیش شکوفا شد^[64] و جدیدترین بقایای این فرهنگ را در غار گورهام در جبل‌الطارق یافته‌اند.^[65]

نشانه‌‌‌های بسياری از اين فرهنگ به جا مانده است. چاقوهای سنگی به دقت تراشيده‌شده، كوبه‌‌‌ها و چكش‌های سنگی، و بقايای لباس‌هايی كه ظاهراً از پوست جانوران دوخته می‌‌‌شده، در فرهنگ اين موجود عناصری آشنا بوده‌‌‌اند. انسان نئاندرتال بی‌‌‌ترديد شكارچی بوده است و ماموت‌ها و گوزن‌ها و خرس‌های وحشی را شكار می‌‌‌كرده است. اين مردم از فرزندان خردسال و بيماران به صورت دسته‌‌‌جمعی مراقبت می‌‌‌كرده‌‌‌اند و در مراكز تجمع‌شان آثاری از اسکلت‌هايی يافت شده كه به بیماری‌‌‌های سخت دچار بوده‌‌‌اند و با اين وجود سال‌ها با همان وضعيت زنده مانده‌‌‌اند. اين شواهد، بدون فرض جامعه‌‌‌ای حمايتگر قابل تفسير نيست. به عنوان مثال، يكی از جسدهايی كه در كوه‌‌‌های شنيدار (واقع در دامنه‌های زاگرس در سمت عراق) پيدا شده، به مردی تعلق دارد كه يك دستش را در اثر تصادفی از دست داده بوده و يك چشمش هم كور بوده، و با اين همه برای سال‌ها با اين نقص عضوها زنده مانده است.^[66] در همين منطقه، نخستين آثار از مناسك انسانی هم مشاهده می‌‌‌شود. در كوهستان‌های شنيدار، قديمی‌‌‌ترين گورهای انسانی نیز پیدا شده ‌‌‌‌است. در يكی از اين گورها، كه شصت هزار سال قدمت دارد، جسدی

در حالت جمع شده ــ شبيه حالت جنين در رحم مادر ــ قرار گرفته و آثار باقی‌مانده از گرده‌‌‌های گل و بقايای مواد گياهی در گور، حدس وجود نوعی مراسم تدفين را تقويت می‌‌‌كند.^[67]

الگوي مهاجرت انسان‌هاي راست‌‌‌قامت و خردمند^[68]

ابزارهاي موسترين از سواحل مديترانه (a) و فرانسه (b). شماره‌هاي 1 و 2 تيغه سنگي و شماره 3 مشته سنگي (اندازه )^[69]

چنان‌که گذشت، در برخی نقاط ــ كه قفصه‌‌‌ی فلسطين مشهورترينِ آن‌هاست ــ انسان‌های خردمند و نئاندرتال برای مدت چند ده هزار سال در همسايگی يكديگر می‌‌‌زيسته‌‌‌اند. در اين مناطق، فرهنگ موسترين را نه تنها در ميان نئاندرتال‌‌‌ها، كه در بين انسان‌های خردمند هم می‌‌‌توان يافت. به بيان ديگر، چنين به نظر می‌‌‌رسد كه فرهنگ حاكم بر جوامع اين دو نوع انسان، يكی بوده باشد. یعنی گویا وامگیری فرهنگی‌ای میان این دو گونه انجام پذیرفته باشد، هر چند چگونگی و شدت آن، موضوع بحث‌‌‌های فراوان است.^[70]

در اين ناحيه با وجود همزيستی درازمدت انسان‌های خردمند و نئاندرتال، اثری از خشونت و مبارزه‌‌‌ی رويارو بر سر منابع ديده نمی‌‌‌شود. در مورد شيوه‌‌‌ی همزيستی انسان نئاندرتال و خردمند نظريه‌‌‌های فراوانی وجود دارد. يكی از ديدگاه‌‌‌های جالب توجه، به اريك ترينكاوس^[71] مربوط می‌‌‌شود. اين دانشمند كه متخصص نئاندرتال‌‌‌هاست، در ابتدای کار معتقد بود هرگز رويارويی مشخصی در بين اين دو گونه رخ نداده، و منطقه‌‌‌ی كشف‌شده در خاورميانه محلی بوده كه موج‌‌‌های جمعيتی اين دو گونه از انسان با تغييرات اقليمی جانشين يكديگر می‌‌‌شده‌‌‌اند.^[72] يعنی به نظر می‌‌‌رسد نئاندرتال‌‌‌های كوتاه‌‌‌قد و تنومند برای زيستن در شرايط سرد و خشك سازگارتر بود باشند، و خردمندهای بلند و باريك برای زيستن در شرايط گرم و مرطوب بيشتر آمادگی داشته باشند. به اين ترتيب، ترينكاوس فرض می‌‌‌كند كه منطقه‌‌‌ی مورد نظر در فصل‌های گرم سال توسط انسان‌های خردمند تسخير می‌‌‌شده و با سردتر شدن هوا ايشان به جنوب مهاجرت كرده و محيط را برای نئاندرتال‌‌‌هايی كه ناچار شده بودند پيش از اين به شمال سردتر هجرت كنند، باز می‌‌‌گذاشته‌‌‌اند. اين مدل پيدا شدن استخوان‌های مربوط به هردو گونه و عدم ‌‌‌وجود برخورد بين‌‌‌گونه‌‌‌ای را به طور هم‌زمان توجيه می‌‌‌كند.^[73] امروز ترینکاوس نام‌دارترین مدافع نظریه‌ی دورگه‌گیری است. بر اساس این دیدگاه، انسان خردمند و نئاندرتال دورگه‌هایی را پدید آورده و بخش مهمی از نوسان‌های ریختی موجود در مدارک فسیلی به این دورگه بودن نمونه‌ها مربوط می‌شود.^[74] این نظریه‌ی دورگه‌گیری میان دو گونه، چنان‌که گفتیم، هم‌چنان از مسایل داغ و مورد مناقشه است.

نمونه‌هايي از ابزارهاي سنگي ديرينه سنگي پسين

 

 

1. – intron ↑
2. – Exone ↑
3. Maxon and Willis,1999. ↑
4. 497. يعني مثلاً اسيد آمينه‌اي مانند آلانين داراي چهار رمز نوكلئوتيدي متفاوت (GCC،GCG ،GCU ،GCA ) است كه جهش در كد سوم آن باعث تغيير در نوع اسيد آمينه‌ي رمزگذاري‌شده نمي‌شود. ↑
5. Tempelton, 1993. ↑
6. – Mark Stoneking ↑
7. – Phylogenetics Analysis Using Parsimony ↑
8. – Masatushi Nei ↑
9. Loewe and Siegfried, 1997: 422–423. ↑
10. Takahata et al., 1995: 198–221. ↑
11. Soares et al., 2009: 740–59. ↑
12. – Bottle neck ↑
13. – Jan Klein ↑
14. – Major Histocompatibility Complex ↑
15. Klein, 1992. ↑
16. – John Avis ↑
17. Takahata et al., 1995: 198–221. ↑
18. Atkinson et al., 2009: 367–73, ↑
19. Toba Catastrophe Theory ↑
20. Gibbons, 1993: 27–28. ↑
21. Chesner et al., 1991: 200–203. ↑
22. Jones, 2007: 174. ↑
23. Robock et al., 2009: D10107. ↑
24. Ambrose, 1998: 623–651. ↑
25. Petragliaet al., 2007. ↑
26. Williams et al., 2009: 295–314. ↑
27. Huff et al, 2010: 1–6. ↑
28. Endicott et al., 2009: 515–21, ↑
29. Dawkins, 2004: 416. ↑
30. Takahata, 1993: 2–22; Schaffner, 2004: 43–51, ↑
31. Wilder et al., 2004: 2047–2057. ↑
32. haplogroup ↑
33. Karafet et al., 2008: 830–838. ↑
34. Cruciani et al., 2011: 814–818. ↑
35. Helicobacter pylori ↑
36. Linz et al., 2007: 915–918. ↑
37. Goldberg, 1996. ↑
38. Thalman et al., 2007: 146–158. ↑
39. Steiper, 2006: 509–522. ↑
40. Hernandez et al., 2007: 240–243. ↑
41. Luo et al., 2004: 2275–2293. ↑
42. Endicott et al., 2009: 515–521. ↑
43. Takahata, 1993: 2–22 ↑
44. most recent common ancestor ↑
45. Rohde et al., 2004: 562–566. ↑
46. Dawkins, 1995: chap: River Out of Eden. ↑
47. Rohde et al., 2004: 562–566. ↑
48. Zerjal et al., 2003. ↑
49. Johnsonetal, 1983. ↑
50. Stringer and Grun, 1991. ↑
51. Krings et al, 1997. ↑
52. Ovchinnikov et al, 2000. ↑
53. Svante Pääbo ↑
54. Green et al., 2006: 330–6. ↑
55. Wade, 2006. ↑
56. Pennisi, 2007: 967. ↑
57. Cann et al., 1987: 31-36. ↑
58. Hedges, 2000: 652–653. ↑
59. Harvati et al., 2004: 1147–1152. ↑
60. Noonan, 2010: 547–53. ↑
61. Denisova hominins ↑
62. Reich et al, 2010: 1053–60. ↑
63. – LLa Moustier ↑
64. Skinner et al., 2007. ↑
65. Finlayson et al., 2006: 850–853. ↑
66. Solecki, 1975. ↑
67. Leroi-Gourhan,1975. ↑
68. Lewin, 1998:390. ↑
69. Cambridge, 1992. ↑
70. Finlayson, 2007: 213–22. ↑
71. – Eric Trinkaus ↑
72. Trinkaus, 1989. ↑
73. Trinkaus and Shipman, 1993. ↑
74. Jones, 2007L: 28–32. ↑

 

 

ادامه مطلب: بخش نخست – فصل دوم – اجداد انسان – انسان خردمند باستانی – انسان نئاندرتال (3)

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب