چهارم: مفهوم زيستى تقارن
در زيستشناسى هم، از ديرباز مفهوم تقارن شناخته شده بوده. مشاهدهگران جهان كهن، با ديد پيشعلمى خود، توانسته بودند وجود برخى از تقارنهاى مشهور را دريابند. تقارنهاى معمول در هندسهى اقليدسى در ساختار كالبدشناختى موجودات زنده به فراوانى ديده مىشوند. شواهد به خوبى اين نظريه را تاييد مىكنند كه تقارن، از ويژگىهاى بنيادى سيستمهاى زنده است. با توجه به ديد صرفا ماكروسكوپى زيستشناسان قديمىتر، اين نحوهى برخورد با قضيه، چندان هم عجيب نبود. حتى هنوز هم پديدهى تقارن، و عام بودن ظاهرى آن، مىتواند باعث شگفتى يك زيستشناس كنجكاو شود.
نخستين چيزى كه به گمان من بايد يك جانورشناس را به تعجب اندازد، شباهت زياد بين موجودات گوناگون روى سيارهى ماست. در ميان اين انبوه گونههاى مختلف، و اشكال متنوعى كه به خود مىگيرند، بعضى ويژگىها وجود دارد كه در همه كمابيش ديده مىشود. يكى از جالبترين اين ويژگىها، تقارن است. در ابعاد ماكروسكپى، همهى موجودات زنده، به نوعى داراى تقارن هستند، و يا دست كم در مرحلهاى از زندگى خود اين خاصيت را از خود نشان مىدهند. از آنجا كه در اين بخش تنها به نمونههاى متقارن اشاره خواهم كرد، به موارد داراى تقارن شكسته شده، نمىپردازم، و مجالى ديگر را براى بيان آن مفهوم مورد استفاده قرار مىدهم.
تقارن در سيستمهاى زنده به چهار شكل ديده مىشود:
نخست: تقارن مركزى
اين مفهوم، برگرفته از مفهوم اقليدسى تقارن مركزى است. ولى در بيشتر موارد با نوعى سهلانگارى به كار مىرود. در صورتى كه بتوانيم براى يك موجود زنده، يك مركز تقارن در نظر گيريم، به شكلى كه اندامهاى مهم بدن موجود، در اطراف اين مركز به شكل حلقوى قرار گرفته باشند، آنگاه مىگوييم آن موجود داراى تقارن مركزى است. مىبينيد كه در اينجا، الزام رياضى وجود تقارن به ازاى هرنقطه از سيستم، صادق نيست. مثلا يك ستارهى دريايى كه پنج بازو دارد، داراى تقارن مركزى است، ولى بخشهايى را هم در بر مىگيرند كه ما به ازاى تقارنىشان جزئى از بدن نيستند. به اين معنى مىتوان گفت كه تعريف تقارنها به طور كلى، در زيستشناسى انعطافپذيرتر از رياضى است.در اينجا مرورى خواهيم داشت بر مهمترين گروههاى داراى اين نوع تقارن.
الف) ويروسها
در گروهبزرگى از جانداران مىتوان تقارن مركزى را ديد. مىتوان اين پديده را در سادهترين موجودات زنده، يعنى ويروسها، به خوبى نشان داد. مىدانيم كه ويروسهاى معمولى از يك هستهى اسيدنوكلئيكى و يك پوستهى پروتئينى به نام كپسيد[1] تشكيل يافتهاند. اين پوسته مىتواند اشكالى گوناگون به خود بگيرد. شايعترين شكلى كه در اين پوستهها مىبينيم، نوعى بيست وجهى منتظم است كه در رياضيات آن را Icosahedralمىنامند. اين شكل در گروه بزرگى از ويروسها ديده مىشود. ويروسهايى كه اين شكل را دارند، ممكن است داراى يك غشاى خارجى از جنس چربى باشند، يا نباشند. اين غشا، اگر حضور داشته باشد، مىتواند در برابر تغيير شرايط محيطى تغيير شكل دهد و بنابراين شكل مشخصى ندارد. با اين همه، شكل بيست وجهى كپسيدى كه در درون آن پنهان شده، همواره ثابت مىماند. كپسومر اين ويروسها مىتواند دو شكل داشته باشد. در زواياى ششگوشه[2]، اين واحدهارا هگزوپروتومر[3]، و در زواياى پنج گوش، آنها را پنتوپروتومر[4] مىنامند. كوچكترين ويروسى كه داراى چنين شكلى است، تنها 12پنتون[5] دارد. بزرگترين نمونه داراى 12پنتون و 20هگزون است (شلگل، 1367).
مادهى وراثتى اين ويروسها مىتواند RNA يا DNAباشد،و در ضمن هريك از اين اشكال هم مىتوانند به صورت تكرشتهاى يا دو رشتهاى ديده شوند.
به عنوان نمونهاى از ويروسهاى داراى تقارن مركزى، مىتوان از آدنوويروسها نام برد. براى روشنتر شدن ساختار ويروسهاى مورد بحث، كمى دقيقتر به ريخت اين نمونه مىپردازم.
آدنو ويروسها داراى ماده وراثتى DNA دورشتهاى هستند و حدود 60-100 نانومتر قطر دارند. اين ويروس در پوشش پروتئينى خود داراى بيست وجهِ سه ضلعى است، كه در كل 252 واحد پروتئينى را در بر مىگيرد. هر واحد مزبور را يك كپسومر[6] مىنامند. در دوازده نقطهى متقارن از اين پوشش، پنتوكپسومرهايى رامىتوان ديد كه داراى زائدهى رشته مانندى هستند كه ويروس را به ياختهى ميزبان متصل مىكند. اين شكل بيست وجهى، با هروجه تشكيل يافته از سطوح سهگوش، در ميان همهى ويروسهاى داراى ساختار مشابه مشترك است (صائبى، 1364).
ب) پروكاريوتها
اگر يك سطح از ويروسها بالاتر برويم، به باكترىها مىرسيم. موجودات پروكاريوت باكتريايى، ساختارى بسيار ساده دارند و مىتوان در بخش مهمى از آنها، تقارن مركزى را ديد. در كل وابستگان به گروه كوكسىها[7] اشكال سادهى كروى ديده مىشود كه به طور مشخص تقارن مركزى دارند. در ميان كوكسىها، نمونههاى گرم منفى كه به شكل منوكوك ديده مىشوند، كاملا در اين تعريف ما مىگنجند. در ميان موجودات سادهى پروكاريوت، تقارن مركزى را بسيار كمتر از تقارن محورى مىبينيم، به همين دليل هم تنها مثالهاى مهمى كه مىتوانيم در اين مورد بزنيم، به كوكوسها منحصر است.
پ) آغازيان
در ميان يوكاريوتها، تقارن به شكلى متفاوت ديده مىشود. در ميان آغازيان جانورى، انواع متنوعى از موجودات داراى تقارن مركزى را مىتوانيم ببينيم. مهمترين گروه دراين ميان، اعضاى بزرگ زيرشاخهى ساركودينا[8] هستند. ردهى خورشيدىها[9] نمونههايى بارز هستند. بدن اين موجودات، شكلى كروى دارد و سيتوپلاسم آن به دو بخش درونى و بيرونى تقسيم مىشود. بخش درونى داراى هستهى ياخته، و بخش بيرونى حاوى واكوئلهاى فراوان است. پاهاى كاذبى[10] با محور ميانى به شكل شعاعهايى از بدنهى موجود خارج مىشوند. اين پاها مىتوانند تغيير كنند و بزرگ و كوچك شوند. گهگاه اسكلتى هم توسط اين موجودات ترشح مىشود.
دومين گروه مهم از ساركوديناهاى كروى، اعضاى ردهى شعاعيان[11] هستند. اين موجودات داراى يك كپسول پرسوراخ در داخل بدنشان هستند كه دو بخش داخلى و خارجى سيتوپلاسم را از هم جدا مىكند. به همراه اين كپسول، هميشه اسكلتى از جنس سيليس يا سولفات استرنسيوم هم وجود دارد. اين موجودات همگى دريازى بوده و گاه در اشكال كلنى خود به اندازههايى بزرگ هم ديده مىشوند. مثلا جنس Collozoum تا 20سانتىمتر رشد مىكند. زيباترين آغازيان يافت شده را مىتوان در اين دو رده، يافت. برخى از انواع آميب ها، با وجود فاقد بودن شكل بدن ثابت، اسكلتى را ترشح مىكنند كه داراى تقارن مركزى است. آميبهاى پوششدار، كه در آب شيرين، و خاك مرطوب يافت مىشوند، اين پوششمتقارن خود را از سيليس، مواد آلى، و يا تركيبى از هر دو مىسازند. به عنوان مثال مىتوان از Arcella discoides نام برد كه پوششى پروتئينى گنبد مانندى به رنگ قهوهاى را ترشح مىكند. در Euglipha strigosa پوستهى خارجى خمرهمانند است و از فلسهايى سيليسى تشكيل يافته است. در Difflugia oblongaاين پوشش از خردههاى شن و مواد معدنى تشكيل شده. اين مواد توسط سيمانى كه آميب ترشح مىكند، به هم مىچسبند (Barns,1987).
در ميان شاخهى مژكداران[12]، كه به نظر برخى پيچيدهترين آغازيان زنده هستند، تقارن مركزى به ندرت ديده مىشود. اشكال ابتدايىترى مثل جنس Prorodon و Prostomatina مىتوانند چنين تقارنى را از خود نشان دهند. ولى در بقيه چنين چيزى را نمىبينيم. در ميان تاژكداران[13]، نيز چنين شكلى به ندرت ديده مىشود. تقارن مركزى را گاه در كلنى تاژكداران مىتوان ديد. مشهورترين نمونه از چنين تقارنى، در كلنى Vovvoxو Pleodorina ديده مىشود. كلنىهاى مزبور، شبيه كرههايى توخالى هستند و هر يك از صدها ياختهى تاژكدار فتوسنتزكننده تشكيل يافتهاند. تقارن مركزى، در اين موجودات كامل نيست، چون ياختههاى زادآور و بارورى كه نسل بعد را مىسازند، به شكلى نامتقارن در درون كلنى پراكنده شدهاند و بيشتر در قطب پشتى اين كره قرار دارند. هميننامتقارن بودن توزيع وزن ياختهها در سطح كلنى، باعث چرخش هميشگى .(Barns.-1987) اين توپ زنده، در جهت خاصى مىشود. به طور كلى در جهان آغازيان، تعداد گونههاى داراى تقارن مركزى، بخش مهمى از كل تنوع زيستى موجود را تشكيل نمىدهد.
ت) اسفنجها
در ميان موجودات پرياختهى ابتدايى، مثل شاخهى اسفنجها[14]، تقارن مركزى را تنها در نمونههاى كوچك و سادهتر مىتوان ديد. بدن اسفنج، در واقع از ديوارهاى تشكيل يافته كه فضايى را در درون خود محصور مىكند. سوراخهاى فراوانى كه در سطح اين ديواره وجود دارند، ورود آبِ حاوى مواد غذايى را به اين فضاى آبى درونى ممكن مىسازند. اين آب، پس از عبور از درون بدن اسفنج و تغذيه كردن ياختههاى شكارچى سطح داخلى ديواره، در حالى كه مواد دفعى را در خود دارد، از سوراخ خروجى بدن موجود – كه Osculumنام دارد- خارج مىشود. از آنجا كه سطح تماس آب با ديوارهى داخلى عاملى تعيين كننده در موفقيت تغذيهى اسفنجها محسوب مىشود، در سير تكامل راهى براى بيشينه كردن اين سطح ابداع شده، و آن هم چين خوردن ديواره داخلى است. اسفنجها را بر اساس پيچيدگى ساختار و تكامل راههاى عبور آب در بدنشان، به سه گروه تقسيم مىشوند. سادهترين گروه در اين ميان، Asconoid ناميده مىشود. اين گروه، فاقد چين خوردگى در ديواره بدن خود هستند و بدنشان به كوزهاى باتنهى صاف شباهت دارد. از آنجا كه اين ساختار جوابگوى تغذيهى تعداد زيادى ياخته نيست، محدوديتى مشخص در اندازهى اين جانوران وجود دارد. اين گروه، كوچكترين اسفنجها را هم در بر مىگيرد. اين گروه، نمونههاى داراى تقارن مركزى را نيز در بر مىگيرد.
پيچيدهترين اسفنجها، بنابر تعريف بالا، گروهى هستند كه راههاى ورودى و خروجى آب در بدنشان شبكهاى در هم بافته را تشكيل مىدهد، و ساختارى به نام سبدهاى لرزان را ايجاد مىكند. اين گروه Leuconoid ناميده مىشوند. در اين اسفنجها، دو نوع جريان مايع را مىتوان در بدن موجود تشخيص داد. ساختار بدن اسفنج، يا حالت لولهاى دارد، يا حالت جامد. حالت لولهاى[15]، به شكلى منسوب است كه در آن آب پس از وارد شدن از منافذ موجود در سطح بدن، توسط يك سوراخ يكتا[16] از بدن خارج مىشود. حالت ديگر، كه به نوبهى خودپيچيدهتر از شكل اول است، درون بدن اسفنج يكپارچه و بىسوراخ است. آب ورودى و خروجى، توسط شبكهى درهمى از لولههاى نازك و كانالهاى آبى موازى با هم كه در سطح بدن پراكندهاند، به جريان مىافتند و ياختههاى درونى بدن را تغذيه مىكنند. در وابستگان به گروه نخست، بدن متقارن كوزه يا لولهمانند، ديده مىشود. ولى بدن اسفنجهاى داراى حالت جامد معمولا نامتقارن است.
ث) مرجانها
در موجودات پرياختهى حقيقى، تقارن مركزى را در دو گروه بزرگ مىتوان ديد. دو شاخه از بيست و نه شاخهى موجود در جهان جانوران، به طور عام داراى تقارن مركزى هستند. نخستين گروه، مرجانها[17] را در بر مىگيرد. در اين موجودات ابتدايىترين بافت حقيقى را مىتوان ديد. مرجانها در كل دو شكل از خود نشان مىدهند. آنها را مىتوان به دو صورت ثابت[18] يا متحرك[19] ديد. هر دو شكل داراى تقارن مركزى مشخص هستند. اين تقارن در بيشتر كلنىهايى كه از تجمع چندين مرجان در كنارهم ايجاد شدهاند، وجود ندارد. گذشته از اين موارد استثنايى، در ساير مرجانها تقارن مركزى را به عنوان يك طرح پايهى ساختارى مىتوان ديد. براى مثال، از هر رده از مرجانها، يك نمونهى مشهور را نام مىبرم:
- ردهى Hydrozoa مرجانهايى را شامل مىشود كهمعمولا به حالت ثابت ديده مىشوند. هيدر آب شيرين[20] يك نمونه از اين مرجانهاست. پيكر هيدر، از بدنهاى خمرهمانند تشكيل يافته كه توسط پايهاى به سطح زيرينش محكم مىشود. اين بدنه، در سطح بالايى خود، داراى سوراخى است كه هم دهان حيوان است و هم مخرج آن. در اطراف اين دهان ابتدايى، پنج تا هفت بازوى سادهى متحرك وجود دارند كه به ياختههاى سمى و گيرندههاى حسى مجهزند و وظيفهى شكار طعمه را بر عهده دارند.
- دومين ردهى مرجانها، Scyphozoa نام دارد. اين رده نمونه هايى با دورهى متحرك غالب را در بر مىگيرد. عروس دريايى[21]، به عنوان نمونهاى آشنا از اين مرجانها شهرت دارد. اين موجود داراى بدنى گنبد مانند است كه در سطح زيريش چهار بازوى شناگر به طور شعاعى قرار گرفتهاند. حركات نرم و موج مانند اين موجود، باعمل جت مانند سطح گنبدىاش ممكن مىشود. اين موجود هم مانند هيدر، محور تقارنى هم مركز با دهان جانور دارد كه همهى اندامها به شكل شعاعى در اطراف آن قرار گرفتهاند.
- ردهى Anthozoa موجوداتى زيبا را در بر مىگيرد كه مدتها جزء گياهان ردهبندى مىشدند. شقايقهاى دريايى، موجوداتى هستند با ساختارى شبيه به هيدر، كه بازوهايى بلند و متعدد دارند. ساختار اين گروه از هيدرها بسيار پيچيدهتر است، ولى همان اصول كلى معمارى در بدن اينها هم رعايت شده است. به عنوان يك نمونه از اين گروه مىتوان از جنس Cerianthus نام برد.
ج) خارپوستان
دومين شاخهى مهمى كه تقارن مركزى مشخص را در خود به نمايش مىگذارند، خارپوستان[22] هستند اعضاى اين شاخه، از نظر جنين شناختى با مهرهداران نزديكى دارند. آنها موجودات پيچيدهى دريازىاى هستند كه مانند مهرهداران در دوران جنينى در لولهى گوارششان دو سوراخ دارد. به همين دليل هم مهرهداران و خارپوستان را در يك دستهى تكاملى با نام Deuterostomata ردهبندى مىكنند. ردهبند و كالبدشناسى خارپوستان، خود بحثى مفصل است كه در اين نوشتار نمىگنجد. من در اينجا به اين جزئيات نمىپردازم. تنها به اين نكته اكتفا مىكنم كه چند نمونهى آشنا در اين مورد را فهرستوار ذكر كنم.
مشهورترين خارپوستان، ستارگان دريايى هستند. اين جانوران كه در ردهى Stelleroidae جاى مىگيرند، داراى بدنى پهن و مسطح هستند كه پنج بازو از آن خارج شده است. اين بازوها مىتواند بزرگ/كوچك، يا پهن/نازك باشد. ولى همواره تقارن شعاعى مشخصى در آنها ديده مىشود. ستارههاى دريايى معمولى كه در مجموعههاى جانورشناسى زياد ديده مىشوند، به جنس Asterias تعلق دارند. و از اعضاى زيرردهى Asteroidea هستند. خارپوستان ديگرى نيز در ردهى Stelleroidae قرار دارند كه به مارسانان معروفند. اين موجودات، كه به زيرردهى Ophiuroidea تعلق دارند، بازوهايى دراز و مارمانند دارند كه به يك صفحهى گرد مركزى متصل شده است. يك نمونهى مشهور از اين دسته، گونهى Ophiura sarsi است. برخى از نمونههاى مارسانان، رنگها و اشكال غريبى پيدا مىكنند. مثلا Ophiutrix fragilis جانورى از اين دسته است كه بازوهايى بسيار دراز و نازك دارد. اين موجود گاه رنگهايى زيبا به خود مىگيرد.
توتياها، گروه ديگرى از خارپوستان هستند. همهى توتياها در ردهى Echinoidea جاى داده شدهاند. اين موجودات بدنى كروى شكل و پوشيده از خار دارند. اين خارها مىتوانند سمىهم باشند. مثلا در جنس Diadema كه در اقيانوس هند زندگى مىكند، چنين سميّتى ديده شده است. در بعضى از توتياها -مثل -Clipeasteroidea تقارن مركزى از بين مىرود. در برخى ديگر، اين تقارن حالت افراطى به خود مىگيرد (Barns,1987) و بدن جانور شكل يك كرهى كامل را پيدا مىكند. به عنوان نمونهاى از اين گروه مىتوان از Sphaerechinus granularis نامبرد.
(Larousse,1974) خيارهاى دريايى، (ردهى Holothuridea) گروهى ديگر از خارپوستان را شامل مىشود كه بدنى كشيده واستوانهاى دارند. بدن اين موجودان در طول محور پشتى-دهانى رشد كرده، و به اين حالت دراز در آمده. با اين وجود، تقارن مركزى در اين موجودات همچنان باقيست.
ردهى Crinoidea ابتدايىترين خارپوستان زنده را در برمىگيرد. فسيل اين موجودات از دورهى سيلورين پيدا شده، و از آن هنگام تا به حال ساختارشان تغييرات اندكى را تحمل كرده. اين موجودات معمولا در اعماق بالاى 100مترى اقيانوسها زندگى مىكنند و بنابراين چندان شهرتى در بين مردم عادى ندارند. بدن اين موجودات از يك ساقهى بلند تشكيل يافته كه به تكيهگاهى ثابت مىشود. بدنهى كره مانندى كه در بالاى اين ساقه قرار دارد. به اين بدنه، چندين پاى شعاعى پرمانند متصل مىشود. بدن اين موجودات، با طرح مرجان مانند خود، تقارن كاملى را در محور دهانى-پشتى نشان مىدهد.
چ) ساير شاخهها
درساير شاخههاى پرسلولى حقيقى، تقارن مركزى به فراوانى خارپوستان و مرجانها ديده نمىشود. ولى در بعضى موارد استثنايى، چنين پديدهاى را در ميان گروهى از موجودات داراى تقارن دوطرفى مىبينيم. در اينجا به برخى از اى مثالها اشاره مىكنيم، دقت داشته باشيد كه در شاخههاى مورد بحث، پديده تقارن مركزى به صورت يك استثنا ديده مىشود، نه قانونى عام.
- بندپايان: بندپايان مهمترين و بزرگترين شاخهى جانورى بر روى زمين هستند. در اين موجودات تقارن مركزى ديده نمىشود، و تنها يك نمونهى آشكار انحراف از اين قاعده را مىتوان ديد. و آن هم در ميان كشتىچسبها است. كشتىچسبها[23]، نوعى سختپوست هستند كه زندگى ثابتى را مىگذرانند. اين موجودات، تاپيش از سال 1830.م در ميان نرمتنان ردهبندى مىشدند. پس از اين تاريخ، با شناسايى دورهى لاروى اين موجودات، قرابتشان با سختپوستان محرز شد و آن هنگام به بعد در ردهى تاژگپايان[24] جاى گرفتند. اين موجودات از برخى جنبهها، عجيبترين سختپوستان زنده هستند. حدود 900گونه از آنها توصيف شده است، كه دو سوم آنها به صورت آزاد زندگى مىكنند. اين سختپوستان به سنگ يا جسم بزرگى مىچسبند و آب اطرافشان را با پاهاى بلندشان تصفيه مىكنند و از موجودات ذرهبينى آن تغذيه مىكنند. طرح بدن اين موجودات تا حدودى تقارن مركزى را از خود نشان مىدهد. در اينجا هم ما مىتوانيم همان قرارگيرى شعاعى اندامها را نسبت به خط وسط، ببينيم. بدن تاژكپايان، مىتواند با ساقهاى به تكيه گاه متصل شود. در برخى هم اين ساقه وجود ندارد. همچنين يك پوشش آهكى صدف مانند مىتواند بدن نرم آنها را در خود بگيرد، يا نگيرد. به اين ترتيب، تاژكپايان را مىتوان بر اساس وجود يا عدموجود ساقه و صدف، تقسيمبندى كرد. تقارن مركزى در بيشتر نمونههاى كشتىچسب، به خوبى ديده مىشود. از ميان نمونههاى متقارن ساقهدار و بى صدف، مىتوان Heteralepasو Alepas را نام برد. Peaelepas يك نمونهى داراى ساقه و صدف است، و Balanusيك مثال از تاژكپايان صدفدار بىساقه است. همهى نمونههاى نامبرده داراى تقارن مركزى مىباشند.
- تاژيانهداران[25]: اين موجودات هم به همراه خارپوستان و مهرهداران، در روشاخهى Deuterostoma قرار مىگيرند. در برخى ازاعضاى اين گروه، تقارن مركزى ديده مىشود. در شاخهى Bryozoa كل كلنىاى كه از چندين عضو تشكيل شده، تقارن مركزى ندارد، و چنانكه از نامش پيداشت، به جلبك شباهت دارد. ولى هريك از اعضاى همين كلنى چنين تقارنى دارند. مثلا در Bowerbankia كه از بريوزوآهاى Gymnolaemata است، كلنى به شاخههاى جلبك شبيه است، ولى هريك از اعضاى آن كوزه مانند و متقارنند. كلنىهاى درخت مانند Bugula neritinaهم چنين خاصيتى دارند.
- مازه داران ابتدايى[26]: در ابتدايىترين اعضاى شاخهى مازهداران Chordata تقارن مركزى نيز ديده مىشود. تقريبا همهى مازه داران اوليه، داراى تقارن دوطرفى هستند، تنها گروهى كه در اين ميان تقارن مركزى را از خود نشان مىدهند، برخى از وابستگان به زيرشاخهى غلافداران[27] هستند. مثلا Dolidium rarumكه از گروه Apendiculariaاست، بدنى كوزه مانند دارد و حتى جريان آب در داخل بدنش هم داراى تقارن است. نكتهى جالب اينكه در همين زيرشاخه، معدود نمونه هايى را زيرعنوان اسيدىها مىبينيم كه در حالت بالغ اصلا تقارن ندارند. يكى از اين موجودات، اسيدى سرخرنگ و زيبايى است كه Phalusia mamillata نام دارد. همهى اسيدىها بدنى كوزه مانند دارند كه دو سوراخ نامتقارن ورودى و خروجى براى آب در كنارشان قرار گرفته است.
دوم: تقارن دوطرفى
تقارن دو طرفى، همان است كه در هندسهى اقليدسى با نام تقارن محورى مشهور است. اين شكل از تقارن، پديدهاى عام در ميان موجودات زنده است و به فراوانى ديده مىشود. مىتوان به همهى موجودات زندهاى كه تقارن مركزى ندارند، گذشته از چند استثنا، تقارن محورى را نسبت داد. گذشته از چند استثناى كوچك، ساختار بدن همهى موجودات زنده، داراى نوعى تقارن است. ناگفته نماند كه اين تقارن، در برخى موارد شكسته مىشود. اين شكست تقارن، موضوع بحث فصل ديگر خواهد بود، و در اينجا صرفا دانستن همين نكته بسنده است كه حتى در جاهايى هم كه شكست تقارن را مىبينيم، قبلا نوعى تقارن را مىديدهايم. از آنجا كه نمىخواهم زياد به حجم مطلب افزوده شود، در اينجا تنها خطوط كلى پديدهى تقارن دوطرفى در جانداران را ترسيم مىكنم. چنين فرض مىشود كه نمونه هاى برجستهى تقارن دوطرفى، مثل مهرهداران بزرگ و حشرات، توسط خواننده در نظر گرفته مىشوند.
تقارن دوطرفى، چنين تعريف مىشود: اگر بتوانيم در بدن يك موجود زنده، محورى بيابيم، به شكلى كه متقارن هر اندام در يك طرف اين محور، در نقطهى مقابل بدن نسبت به محور هم ديده شود، آنگاه اين موجود داراى تقارن دوطرفى است. به بيان ديگر، موجودى داراى تقارن دوطرفى است كه اندامهايش نسبت به خط وسط فرضىاى جفت باشند.
پديدهى تعريف شده، به فراوانى در جانداران ديده مىشود. در اينجا، تنها براى اينكه ديدگاهى از اين موضوع به دست دهم، چند مثال را از شاخههاى مهم ذكر مىكنم و به اختصار مىگذرم. اگر بخواهيم براى تقارن دوطرفى مثال بياوريم،- دستكم در ميان جانوران،- تعداد مثالهايمان فقط كمى كمتر از كل نمونههايمان خواهد بود.
الف) ويروسها
ويروسها، تنها گروهى از موجودات زنده هستند كه تعداد نمونههاى داراى تقارن مركزى و محورى درشان قابل مقايسهاست. بخش مهمى از ويروسها، چنانكه ديديم، داراى تقارن مركزى بودند. بقيهى ويروسها را، مىتوان داراى تقارن دو طرفى دانست. اين تقارن به دو شكل مىتواند تجلى پيدا كند.
نخست، ممكن است كپسومرهاى ويروس شكلى استوانهمانند را بسازند. در اين حالت، شكل حاصل داراى تقارن دوطرفى مشخصى خواهد بود، و محور تقارن از مركز فرضى پيچهاى مادهى وراثتى ويروس گذر خواهد كرد. در ويروسشناسى، اين معمارى خاص را با اصطلاح مارپيچى مورد اشاره قرار مىدهند. يك نمونهى آشنا از اين ويروسها، ويروس موزائيك توتون[28] است كه بر برگهاى گياه توتون[29] لكههاى زردرنگ ايجاد مىكند. اين ويروس از يك رشته RNA حلقوى تكرشتهاى درست شده كه 2100 كپسومر پروتئينى يكسان در اطرافش قرار گرفتهاند. همهى اين كپسومرها يكسانند و هريك از يك رشتهى پروتئنى با 158اسيدآمينه تشكيل يافته است. باكتريوفاژ M-13يكى ديگر از ويروسهاى داراى اين نوع تقارن است. به دليل وجود مادهى وراثتى حلقوى در مركز كپسيد، نمىتوان اين ويروسها را داراى تقارن مركزى در نظر گرفت. مادهى وراثتى مورد نظر لزوما يا راستگرد است و يا چپ گرد، و بنابراين تنها نوعى تقارن انتقالى مىتوان برايش فرض كرد. با توجه به وضع قرارگيرى كپسومرها نسبت به اين محور نامتقارن مركزى، تنها تقارنى كه مىتوان به كل ويروس نسبت داد، -براساس ريخت پوشش آن- تقارن محورى است.
دومين حالت، در ويروسهايى ديده مىشود كه با نام پيچيده مشهورند. اين ويروسها از يك سر بيست وجهى، و يك ساقهى ميلهاى حلقوى تشكيل يافتهاند. يعنى اين موجودات تركيبى از يك سر داراى تقارن مركزى، و يك ساقهى داراى تقارن دوطرفى تشكيل يافتهاند. اين ويروسها همگى چرخهى زندگى پيچيدهاى داشته و معمولا باكتريوفاژ هستند.
ب) پروكاريوتها
در ميان پروكاريوتها هم به فراوانى ميتوان تقارن دومحورى را ديد. همهى باسيلهاى ميلهاى، -مثل Bacillus anthrasis- و همهى كوكوباسيلها، -مثل -Escherechia coli- داراى تقارن دوطرفىاند. حتى استرپتوكوكها هم، با وجود اينكه از اجزايى با تقارن مركزى درست شدهاند، در شكل زنجيرهاى خود تنها داراى تقارن دوطرفى هستند. در اين ميان، ويبريونها، -به دليل داشتن خميدگى به يك طرف-، و اسپريلها -به دليل وجود موجهاى منظم در بدنه شان-، شكل خاصى از اين تقارن را آشكار مىكنند. از ميان ويبريوناسه، مىتوان از ميكرب وبا Vibrio choleraو عامل گاستروآنتريت[30] نام برد. مثالى گذشته از مايكوپلاسماها، ريكتسياها، و كلاميدياها كه فاقد ديواره خارجى، و بنابراين شكل مشخص هستند، ساير باكتريهاى معمولى همگى نوعى از تقارن را در خود ظاهر مىكنند. تقارن دو طرفهاى به همين ترتيب را در آكتينوميستها هم ديده مىشود.
پ) آغازيان
در آغازيان جانورى تقارن دوطرفى ديده مىشود، ولى مثل تقارن مركزى، چندان شايع نيست. يعنى نسبت نمونههاى فاقد تقارن، به داراى تقارن، در آغازيان بيشتر از باقى گروههاست. تاژكداران بسته به تعداد و محل قرارگيرى تاژكهاى خود مىتوانند داراى تقارن دوطرفى باشند يا نباشند. جنس Euglena نمونهاى است كه مىتوان داراى تقارن فرضش كرد، و جنس Ceratium نمونهاى است كه به خاطر خارهاى نامنظمش، فاقد تقارن فرض مىشود. در آميبها نمىتوان داراى محور تقارن ظاهرىاى در نظر گرفت، و ساير ساركوديناها هم معمول چنين وضعى دارند. در ميان مژكداران، وضع فرق مىكند و نمونههاى زيادى با تقارن دوطرفى ديده مىشوند. Stentorو Vorticellaمثالهايى مشهورند. البته اين شيوع تقارن در مژكداران مطلق نيست، و نمونههاى نامتقارنى مثل Pleuronemaهم در آن ميان يافت مىشوند.
ت) ساير شاخهها
در اين شاخهها، تقارن دوطرفى به صورت يك ويژگى اساسى مشاهده مىشود:
كرمهاى پهن، كرمهاى لولهاى، كرمهاى حلقوى، Nemertea حالت پايهى نرمتنان، بندپايان، و زيرشاخهى مهرهداران.
اين شاخهها، بخش عمدهى تنوع زيستى جانورى را بر سطح زمين تشكيل مىدهند. چنان كه مىبينيم، تقارن دوطرفى را مىتوان به عنوان خاصيتى عام در ميان جانوران عالى در نظر گرفت. از آنجا كه پرداختن به آناتومى و ساختار بدنى همهى شاخههاى مورد نظر زمان و جايى ديگر مىطلبد، در اينجا تنها به همين فهرست اكتفا مىكنم. علاقمندان مىتوانند براى آشناتر شدن با الگوى كالبدشناختى نمونههاى مورد بحث، و مصاديق تقارن در آن، از مراجع معرفى شده استفاده كنند. علاوه بر مواردى كه نام بردم، در دو شاخهى داراى تقارن مركزى غالب، يعنى مرجانها و خارپوستان هم نمونههاى استثنايىاى از تقارن دوطرفى را مىتوان ديد. بيشتر مرجانهايى كه به شكل كلنى زندگى مىكنند، شكل معمول خود را از دست مىدهند و در برابر تقارن محورى پيدا مىكنند. بهترين مثال در اين مورد، كلنى كيسهتنى است كه مرد جنگى پرتغالى[31] نام دارد. اين كلنى به صورت تودهاى ژلاتينى و متورم بر سطح آب شناور مىماند و به كمك بادبان كشيده و دوكى شكل خود بر سطح آب حركت مىكند. در خارپوستان هم چنان كه گفتيم در گروه دلارهاى سنگى[32] تقارن دو طرفى را مىبينيم. در ضمن بايد به اين نكته توجه كرد كه جنين خارپوستان تقارنى دو طرفى از خود نشان مىدهند و به تدريج با طى مراحل رشد جنين تقارن مركزى خود را به دست مىآورند. در تاژيانهداران هم، گذشته از شاخهى Bryozoa تقارن دوطرفى را به شكل عام مىتوان مشاهده كرد.
سوم: تقارن مقياسى
تقارن مقياسى، چنانكه گفتيم در رياضيات برخالى مصداق فراوان دارد. كاربرد اين نظريه در زيستشناسى هم مانند خود نظريهى رياضىاش، بسيار جوان است.
مدت كوتاهى از كشف اين نكته مىگذرد، كه بسيارى از پديدههاى جهان زنده، تنها توسط رياضيات برخالى قابلتحليل هستند. برخالى بودن ابرها، كوهها، دانه هاى برف، و سواحل جزيرهها به راحتى توسط معادلات هندسهى برخالى، نشان داده شده است. يك ديدگاه غالب در زيستشناسى نظرى نوين، اين است كه پديدهى زندگى نيز در كنار اين مصاديق بيجان، بايد به عنوان مثالهايى از برخالى بودن جهان در نظر گرفته شود. براى طرح اين ديدگاه تلاشهاى فراوانى انجام گرفته كه معمولا هم موفق بوده است. پديدهى خودهمانندى، -يعنى تقارن در مقياس- يكى از مواردى است كه از ديرباز درمورد سيستمهاى زنده مطرح بوده است.
دكارت، خود يكى از كسانى بود كه پديدهى خودهمانندى شكل پرههاى درون صدف نوتيلوس[33] را با اصطلاح Equiangularمورد اشاره قرار داده. اين پرهها، در داخل صدف جانور اتاقكهايى را درست مىكند كه توسط گازهاى نيتروژنى توليد شده توسط موجود پر مىشوند و به شناورى آن كمك مىكنند. اين پرهها، در تمام بخشهاى صدف شكلى خاص دارد، و با ترتيبى لگاريتمى اندازهاش زياد مىشود. برنولى، تامپسون، و زيست شناس/رياضيدانان پيشگام ديگرى نيز بودهاند كه اين پديده را مورد توجه قرار دهند. آنان بيشتر از ديد رياضيات كلاسيك به قضيه نگاه كردهاند، و نوعى معادلهى لگاريتمى براى رشد اين پرهها به دست آوردهاند. گرچه مىتوان از اين ديد هم به اين پرهها نگاه كرد، ولى نكتهى جالبتر، اين است كه همين پديده نوعى( West,1990) . خودهمانندى برخالى مشخص را در خود نهفته است. مدلهاى برخالى فراوانى با معادلات سادهى رياضى توليد شدهاند كه ريخت اين پرههاى خميده را دقيقا بازنمايى مىكنند.
در جانورشناسى، مثالهايى فراوان درمورد طبيعت برخالى زندگى در دست است. شاخهبندى ششهاى انسان، رگبندى عضلات، پراكنش الياف هيس در قلب، انشعابات لولههاى جمع كنندهى كليه، و… همه و همه خصلتى برخالى دارند. نشان داده شده كه بيان برخالى ريختزايى[34] در جنين، نسبت به مدلهاى (West,1990). استوار بر رياضيات كلاسيك، دقت و خطاپذيرى كمترى دارد. در ريختشناسى نيز، -چه در گياهشناسى و چه در جانورشناسى- به اشكال برخالى بسيار برمىخوريم. شاخه بندى گياهان و به ويژه سرخسها و گياهان گلدار، به عنوان نمونههاى بارز از برخالى بودن طبيعت محسوب مىشوند. معادلات سادهاى وجود دارند كه به خوبى قادر به ساختن برخالى شبيه به برگ يا درخت هستند. شباهت اين مدلهاى رياضى با پديدههاى زنده به قدرى زياد است كه گاه ممكن است در تشخيص حقيقى از مصنوعى دچار مشكل شد. در واقع، همانطور كه در جانوران تقارن دوطرفى را به شكل حالتى عام مىبينيم، در گياهان نيز تقارن مقياسى چنين جايگاهى دارد. اشكال شاخهدار شبيه به گياهان، در جانوران نيز فراوان ديده مىشوند. پيشاپيش به اين امر اشاره كرديم كه در بريوزوآها، اشكالى بسيار شبيه به جلبكها ديده مىشود. در اين شاخه از جانوران، اشكالى كاملا درخت مانند هم مىتوانند به وجود آيند. مثلا در گونهى Retepora beamiana و جنس Octocoralia ساختار درخت مانند برخالى مشخصى ديده مىشود. در مرجانها هم معمارى درخت مانند به فراوانى ديده مىشود. مثلا كلنى هيدروزوئيد Aglaophenaiaكه از اعضايى با تقارن مركزى تشكيل شده، در كل شباهتى چشمگير با برگ سرخس دارد. كل مرجانهاى راستهى Gorgonaceaنيز الگويى مشابه با شاخههاى درختان دارند. همچنين در انشعابات پاهاى نازك نوعى خارتن مارسان به نام Astroboa beamianaنيز مىتوان چنين طرح مشتركى را بازيافت. اين شباهتهاى بنيادى در الگوى ريختى موجوداتى كه از نظر تكاملى تا اين حد از هم دورند، مىتواند توسط فرض ديناميك برخالى عامى در جهان زنده، به خوبى توجيه شود.
اين ساختار برخالى ،در صدف بسيارى از جانوران، به ويژه در نرمتنان به خوبى ديده مىشود. شكل مارپيچى موجود در صدف يك حلزون معمولى[35] نمونهاى از اين ساختار برخالى است. مىدانيم كه اشكال مارپيچى حلزون مانند، در بسيارى از موجودات ديده مىشوند. گونههاى مهمى از روزنداران داراى ساختارهايى حلزونى هستند كه به خوبى با همان معادلات مربوط به حلزون معمولى قابلتوجيه هستند. مثلا depressolus Nonionگونهاى است كه شكل حلزونى مشخصى را از خود نشان مىدهد.
نتيجهاى كه مىخواهم از همهى اين حرفها بگيرم اين است كه تقارن مقياسى هم، نوعى از تقارن است كه به اندازهى تقارن مركزى و دوطرفه در جهان زنده شيوع دارد. يكى از مهمترين دلايل ناديده انگاشته شدن اين تقارن مهم را مىتوان در پيچيده بودن تعريف آن نهفته دانست. اين پيچيدگى به قدرى است كه خود ما نيز تا همين اواخر از وجود چنين شكلى از هندسه و ديناميك الگوها بىخبر بوديم. تحليل برخالى موجودات زنده، تازه در آغاز راه خود است، و شاخهاى جوان و ناشناخته به شمار مىرود. اين برخورد با سيستمهاى زنده، مىتواند نويدبخش ايجاد سطح شناختى نوينى از اشتراكات عام موجود بين همهى جانداران باشد.
چهارم: تقارن انتقالى[36]
اين نوع از تقارن هم هنوز وارد حيطهى زيستشناسى رسمى نشده، و من در اينجا تنها نوعى ايدهى خام و قابلنقد راپيشنهاد خواهم كرد.
علاوه بر سه نوع تقارنى كه شرحش گذشت، نوعى تقارن هم وجود دارد كه در كرمهاى حلقوى به وضوح ديده مىشود. اين تقارن كه با ناوردايى انتقال در فيزيك همارز است، به وجود بخشهايى مشابه در بدن يك موجود اشاره دارد، به شكلى كه همهى اين بخشها با هم برابر باشند. به شكلى كه انتقال يكى از آنها به جاى ديگرى هيچ نوع تفاوت محسوسى را توليد نكند. تاجايى كه من ميدانم، در دو گروه از جانوران نسبتا ابتدايى چنين پديدهاى را مىتوان ديد. از همه مهمتر، كرمهاى حلقوى هستند كه بندهاى بدنشان، به جز دو بند اول و آخر و بندهاى تناسلى، دقيقا همارز است. چنين حالتى را در كرم خاكى[37] معمولى به خوبى مىتوان ديد. كرمهاى حلقوى ديگرى هم، مثل Amphitrite و Nereis الگويى مشابه را در ساخت بدنى خود نشان مىدهند.
چنين حالتى را، در برخى از كرمهاى پهن هم مىتوان ديد. مثال بارز در اين مورد، كرم كدو[38] است كه بندهايى دقيقا مشابه دارد. تنها تفاوت اين بندها، اختلاف در رسيدگى جنسى است. چنين چيزى را در برخى از كرمهاى پهن انگلى ديگرهم ميتوانيم ببينيم. حالتى مشابه، در بين وابستگان به هزارپايان[39] هم ديده مىشود. در اين موجودات هم طرح كلى بندهاى متوالى، كمابيش يكسان است.
نتيجه اينكه نوعى ديگر هم از تقارن در موجودات زندهى داراى بدن بندبند وجود دارد كه چندان مورد توجه قرار نگرفته.
تقارن انتقالى را حتى در موجودات پيچيده ترى كه بدن بندبند ندارند، هم مىتوان ديد. در رياضيات نوعى تبديل وجود دارد به نام چرخهاى كردن[40]. اينكار عبارت است از تكرار نامتناهى يك عمل بر يك عضو، و توليد رشتهاى از عناصر شبيه به آن عضو. اين تبديل مىتواند به دو شكل اقليدسى[41] و موبيوسى[42] انجام گيرد. به جزئيات اختلاف اين دو روش كارى ندارم، تنها چيز مهم اين است كه با چرخهاى كردن موبيوسى، مىتوان مدلهاى رياضى جالبى ساخت، كه دقيقا به بعضى از پديدههاى طبيعى شبيه باشند. مثلا اعضايى از بدن موجودات پيچيده، را كه داراى تقارن انتقالى باشند، مىتوان به اين روش مدلسازى كرد. به عنوان نمونه به سه تا از اين اعضا اشاره مىكنم: شاخك نوع شانهاى[43] در حشراتى مثل پروانه ابريشم نر[44]، ستون مهرهها در آدم، و شاخ بندبند آهوى . Antholops ]hodgesoniهمهى اين موارد داراى تكرار هايى از عناصر مشابه هستند. در هر تكرار، اندازه و زاويه قرارگيرى اين عناصر كمى تغيير مىكند، -اين ويژگى تبديل موبيوس است- و بنابراين خميدگى در رشتهى توليد شده را نتيجه مىدهد.
اگر كمى دقيقتر به ساختارهاى زندهى ميكروسكپى و مولكولى بنگريم، نمونههايى ديگر از اين شكست تقارن را در آنجا خواهيم ديد. بهترين مثالها در اين مورد، مولكولهاى وراثتى و ساختمانى بدن موجودات زندهاند. در DNA مارپيچ دوگانهى مشهور، به دليل خصلت مارپيچىاش، نوعى تقارن انتقالى بىنقص را به نمايش مىگذارد. چنين شكلى را در ساختار دوم پروتئينها هم مىبينيم. در اين سطح از پيچيدگى، پروتئينها دو شكل مشخص از خود نشان مىدهند . يك ساختار، به صفحات بتا معروف است و از چينهايى متقارن تشكيل یافته كه خصلت تكرارى بودن و تقارن انتقالى را به خوبى نشان مىدهند. در ساختار دوم، كه به مارپيچ آلفا مشهور است، تقارنى شبيه به DNA را مىتوان بازيافت. مارپيچ آلفا، مىتواند راستگرد يا چپگرد باشد. ولى تنها شكل راستگرد آن در پروتئينها شناسايى شده است. مىبينيم كه حتى در اين سطح هم چيزى شبيه به تقارن انتقالى را مىتوانيم ببينيم (Rawn,1989).
- Capsid ↑
- Hexon ↑
- Hexoprotomere ↑
- Pantoprotomere ↑
- Panton ↑
- Capsomere ↑
- Cocci ↑
- Subphylum Sarcodina ↑
- Heliozoa ↑
- Axopodium ↑
- Radiolaria ↑
- Ciliata ↑
- Flagellata ↑
- Porifera ↑
- Tubular ↑
- Osculum ↑
- Coelentrata ↑
- Polyp ↑
- Meduse ↑
- Hydra fusca ↑
- Aurelia aurelia ↑
- Phylum Echinoderma ↑
- Barnacles ↑
- Cirripedia ↑
- Lophophorata ↑
- Ascidian ↑
- Urochordata=Tunicata ↑
- MTV= Musaic Tubacum Virus ↑
- Nicotina tubacum ↑
- Vibrio parahaemolyticus ↑
- Physalia physalia ↑
- Clypeasteroidea ↑
- نوتيلوس :Nautilusنوعى نرمتن شبيه به هشتپا كه داراى صدفى متقارن است و در داخل آن پرههايى خميده دارد. ↑
- Morphogenesis ↑
- Helix sp. ↑
- Transformation invariance ↑
- Lumbricus trestris ↑
- Tenia sp. ↑
- Milipedia ↑
- Cyclomerization ↑
- Euclidian cuclimerization ↑
- Mobius cyclomerization ↑
- Pectinata ↑
- Bombyx mori ↑
ادامه مطلب: بخش دوم: شكست تقارن – مفاهيم بنيادى
رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب