سوم: شكستن تقارن در سطح ريخت شناختى جانوران

سوم: شكستن تقارن در سطح ريخت شناختى جانوران

الف: نرمتنان

اصل بحث ما، در اين بخش و بخش‌‌‌‌هاى آتى خواهد بود. به همين دليل هم تقسيم‌‌‌‌بندى هاى فرعى مطالب ارائه شده، مفصل‌‌‌‌تر خواهد شد. هدف از اين بخش، فراهم آوردن شواهدى است در تاييد اين حدس كه در جانوران پيچيده هم تقارن به اشكال جالب توجهى مى‌‌‌‌شكند. پس از در نظر گرفتن اين شواهد، امكان پرداختن به بحث كلى‌‌‌‌ترى ايجاد خواهد شد.

در نرمتنان نمونه‌‌‌‌هاى كلاسيكى از شكست تقارن را در معناى ريخت‌‌‌‌شناسى كلمه مى‌‌‌‌توان ديد. رده‌‌‌‌ى شكم‌‌‌‌پايان^[1]، كه حلزون معمولى را هم در بر مى‌‌‌‌گيرد، در دوران جنينى پديده‌‌‌‌ى عجيبى را نشان مى‌‌‌‌دهند كه به چرخش^[2] مشهور است. چرخش عبارتست از پيچ خوردن بدن و توده‌‌‌‌ى احشايى نسبت به سر. همه‌‌‌‌ى شكمپايان، در دوران جنينى داراى بدنى متقارن هستند. اين تقارن دوطرفى تا مرحله‌‌‌‌ى لارو بادباندار^[3] وجود دارد، ولى پس از آن با شروع تشكيل صدف تقارن از بين مى‌‌‌‌رود. در گونه‌‌‌‌هاى قسيل اين شكست تقارن وجود نداشته و تقارن در صدف هم برجا مى‌‌‌‌مانده. تقارن دو طرفى بدن و صدف در شكمپايان فسيل با عنوان Planospiralمورد اشاره قرار مى‌‌‌‌گيرد. منظور از صدف Planospiralصدفى است كه داراى تقارن دوطرفى باشد، و پيچ‌‌‌‌هاى حلزونى صدفش، يكى در داخل ديگرى قرار گرفته باشد. در اين حالت صدف شكلى مسطح و پيچيده پيدا مى‌‌‌‌كند كه مشابهش را در بسيارى از نمونه‌‌‌‌هاى حلزونها مى‌‌‌‌بينيم. فسيل‌‌‌‌هاى شكمپايان هم داراى چنين صدفهايى بوده‌‌‌‌اند. صدفهاى شكمپايان باستانى Bellerophontaceaهمگى چنين تقارنى را از خود نشان مى‌‌‌‌دهند. چنين امرى به ويژه در فسيل جنس Strepsodiscusبه خوبى ديده مى‌‌‌‌شود.

با اين وجود، در شكمپايان جديدتر و عالى‌‌‌‌تر، اين تقارن صدف از بين رفته است. اين شكمپايان، در دوران جنينى خود يك چرخش 180درجه را تحمل مى‌‌‌‌كنند. به اين معنى كه اگر از بالا به صدف اين موجودات نگريسته شود، يك چرخش نيم صفحه در توده‌‌‌‌ى احشايى مشاهده مى‌‌‌‌شود. نكته‌‌‌‌ى جالب آنكه از زاويه‌‌‌‌ى ديد بالا، همواره چرخش را در جهت پادساعتگرد^[4] خواهيم ديد. پس از ين چرخش، اندامهاى دفعى و توليدمثلى موجود كه تا آن هنگام به سطح پشتى موجود باز مى‌‌‌‌شدند، در سطح شكمى و در بالاى سر به بيرون مى‌‌‌‌ريزند. اين چرخش باعث مى‌‌‌‌شود كه لوله گوارش شكمپايان مزبور هم دچار پيچيدگى شود و شكلى Uمانند به خود بگيرد. در مورد علت بروز چرخش دلايلى فراوانى پيشنهاد شده، ولى تا به حال هيچكدامشان موفقيتى كسب نكرده‌‌‌‌اند. عام بودن چرخش در ميان اين موجودات نشانگر اين مطلب است كه انجام اين چرخش به نفع موجود است. در حقيقت همه‌‌‌‌ى شكمپايان در دوران جنين چرخش را از خود نشان مى‌‌‌‌دهند و در انواعى كه صدف متفارن مى‌‌‌‌بينيم، اين تقارن دوباره در مسير رشدى جانور حاصل مى‌‌‌‌شود.

چرخش در شكمپايان نتايج فراوانى برجا مى‌‌‌‌گذارد، چنانكه گفتيم، خارج شدن مسير اندامهاى جذبى و دفعى از حالت مستقيم، و خميده شدن مسير ورود آب و غذا به بدن، يكى از اين پيامدهاست. نتيجه‌‌‌‌ى مهم ديگر چرخش، از بين رفتن تقارن دوطرفى در صدف است. اين شكست تقارن به وضوح نقش سازگارى مثبتى دارد. در صدفهاى متقارن، به اين دليل كه هر حلقه‌‌‌‌ى صدف در خارج ديگرى قرار مى‌‌‌‌گرفت، وزن صدف نسبت به احشايى كه حفاظتشان مى‌‌‌‌كرد، زياد بود. همچنين در اين موجودات به دليل فشرده نبودن حلقه‌‌‌‌هاى صدف به هم، قطر زيادى براى جا دادن به احشاى جانور مورد نياز بود. ولى در صدفهاى جديدتر داراى چرخش، كنارهم قرار گرفتن حلقه‌‌‌‌ها نوعى صرفه‌‌‌‌جويى در مصرف مواد سخت و صدفى محسوب مى‌‌‌‌شود. در اين مدل، وجود يك محور به نام Calumella قرارگيرى حلقه‌‌‌‌هاى صدف در زير يكديگر را ممكن مى‌‌‌‌سازد. به اين ترتيب شكل كلى صدف به كره نزديكتر مى‌‌‌‌شود. صدفهاى نامتقارن مورد بحث، به شكلى بر بدن شكمپا قرار مى‌‌‌‌گيرند كه محور مورد بحث، بر محور تقارن دوطرفى قديمى بدن موجود منطبق شود، و به اين ترتيب هنگام حركت حلزون، تقسيم وزن در دو طرف بدنش يكسان خواهد بود.

صدفهاى مورد بحث، به شكلى خاص به دور خود مى‌‌‌‌پيچند. اگر طورى به صدف شكمپايان نگاه كنيم كه قله‌‌‌‌ى آن را در بالا ببينيم، حفره‌‌‌‌ى اصلى صدف را كه محل ورود احشا به آن است، در سمت راست خواهيم ديد. به اين حالت قرار گيرى سوراخ، حالت راست مى‌‌‌‌گويند، و صدفى را كه به اين شكل باشد، راست گرد^[5] مى‌‌‌‌نامند. به جز چند استثنا، همه‌‌‌‌ى شكمپايان راست گرد هستند. البته در اينجا هم مثل ساير نقاط قلمرو زيست‌‌‌‌شناسى، استثنا ديده مى‌‌‌‌شود. برخى از شكمپايان، مثل جنس Bulinusداراى صدف چپ گرد هستند، و گاه حتى در گونه‌‌‌‌هاى راست‌‌‌‌گرد هم نمونه‌‌‌‌هاى آيينه‌‌‌‌اى چپگرد ديده مى‌‌‌‌شود. اين صدفهاى استثنايى كه محبوب كلكسيون‌‌‌‌داران موجودات دريايى هستند، از پديده نادرى همتاى Situs invertusدر انسان حكايت مى‌‌‌‌كنند.

راست‌‌‌‌گرد بودن صدف حلزونها، مشكلاتى را هم برايشان در بر دارد. به دليل نامتقارن بودن فضاى داخلى صدف، جبه‌‌‌‌ى Mantleموجود در سمت راست بدن موجود، را در فضايى كه توسط محور و كناره‌‌‌‌ى حلقه‌‌‌‌هاى صدف اشغال شده، فشرده مى‌‌‌‌شود. به همين دليل هم آبشش، بطن قلب، و كليه در سمت راست كوچك مى‌‌‌‌شوند و يا اصلا از بين مى‌‌‌‌روند. همچنين دستگاه عصبى با چرخش احشا پيچ مى‌‌‌‌خورد و برخى از گره‌‌‌‌هاى عصبى جفت، با يكديگر متحد شده و گره‌‌‌‌هاى عصبى بزرگترى را مى‌‌‌‌سازند.

در ميان شكمپايان، انواع استثنايى ديگرى هم علاوه بر حالت چپگرد ديده مى‌‌‌‌شود. در گروهى از حلزونها، تقارن دوطرفى بار ديگر پس از چرخش حاصل مى‌‌‌‌شود، يك نمونه‌‌‌‌ى مشهور ازاين موجودات، حلزون Planorbisاست كه ناقل كرمهاى انگلى Schistosoma mansoniمى‌‌‌‌باشد. همچنين در كل زيررده‌‌‌‌ى عقب‌‌‌‌آبششها^[6] هم پديده‌‌‌‌اى به نام ضدچرخش Detorsionرا مى‌‌‌‌توان ديد كه در اصل همان برگشت تقارن بدن در حلزون است. اين پديده به صورت مرحله‌‌‌‌اى جنينى ديده مى‌‌‌‌شود و جانور بالغ داراى تقارن است. جنين به اين ترتيب از مرحله‌‌‌‌اى با ريخت بى‌‌‌‌تقارن عبور مى‌‌‌‌كند. در برخى گونه‌‌‌‌ها اصولا تقارن از بين رفته و صدف به شكل لوله‌‌‌‌اى پيچيده و بى‌‌‌‌نظم درآمده. چنين حالتى در اعضاى خانواده Vermetidaeديده مى‌‌‌‌شود. يك نمونه از اين حلزونها، Serpulorbis nuda است (Grzemeck,1976).

در ساير نرمتنان، به ندرت شكست تقارن را به شدت شكمپايان مى‌‌‌‌بينيم. در برخى از اعضاى رده‌‌‌‌ى دوكفه‌‌‌‌اى‌‌‌‌ها^[7]، اين شكست تقارن به صورت خميدگى قله‌‌‌‌ى صدف به سمت راست مشهود است. مثل گونه‌‌‌‌ى Mercenaria mercenaria اين خميدگى راستگرد صدف شكست تقارن در يك محور را باعث مى‌‌‌‌شود و با وجود آن مى‌‌‌‌توان در محورى ديگر موجود را داراى تقارن دوطرفى دانست. همچنين تحليل يا كوچك شدن يكى از صدفها و رشد بيش از اندازه‌‌‌‌ى ديگرى را هم در برخى از گونه‌‌‌‌ها مى‌‌‌‌بينيم. مثل اعضاى روخانواده‌‌‌‌ى .Mytiloidae در دوكفه‌‌‌‌اى‌‌‌‌ها، نوع ديگرى از شكست تقارن هم ديده مى‌‌‌‌شود و آن مربوط است به شكل عضلات متصل كننده‌‌‌‌ى دو كفه‌‌‌‌ى صدف به هم يا .Adductors اين عضلات، كه يكى در جلو و ديگرى در عقب وجود دارند، ممكن است از نظر اندازه و قدرت يكسان باشند، كه در اين حالت آن را Isomyaria مى‌‌‌‌نامند. اعضاى روخانواده‌‌‌‌ى Arcoidaeچنين حالتى دارند. اگر يكى از اين دو عضله بزرگتر از ديگرى باشد، آن را Heteromyariaمى‌‌‌‌نامند. معمولا عضله پشتى بزرگتر از جلويى است. چنين حالتى در Mytilidaeديده مى‌‌‌‌شود. در حالت شديدتر اين عدم تقارن، يكى از عضلات -معمولا جلويى- از بين مى‌‌‌‌رود و تنها عضله پشتى فعال باقى مى‌‌‌‌ماند. اين حالت را Monomyariaمى‌‌‌‌نامند و مثلا در Crassostrea virginiaديده مى‌‌‌‌شود.

ب) بندپايان

بندپايان، باتوجه به گوناگونى عظيم خود، از نظر تعداد و تنوع مهمترين موجودات زنده‌‌‌‌ى جانورى بر سطح زمين را تشكيل مى‌‌‌‌دهند. در اين موجودات، شكست تقارن به ندرت ديده مى‌‌‌‌شود، ولى چند مثال كلاسيك در اين مورد وجود دارد كه به آن خواهم پرداخت.

مهمترين شكست تقارن در بندپايان، در سخت پوستان عالى ديده مى‌‌‌‌شود. خرچنگ منزوى – جنس – Pagurusبهترين نمونه در اين زمينه است. اين خرچنگها بر خلاف حالت معمول سخت پوستان، شكمى نرم و كيتينيزه نشده دارند. از آنجا كه وجود چنين نقطه ضعفى مى‌‌‌‌تواند براى جانور مرگبار باشد، رفتارى جالب در اين جنس شكل گرفته. اين خرچنگها، به دنبال صدف خالى شكمپايى مى‌‌‌‌گردند و وقتى صدف مناسبى را يافتند، شكم خود را در آن فرو مى‌‌‌‌كنند و در واقع از آن به عنوان سپرى استفاده مى‌‌‌‌كنند. نكته‌‌‌‌ى جالب اينكه اين صدفها، چنانكه گفتيم راستگردند، و بنابراين شكم جانور هم بايد براى هماهنگ بودن با آن به سمت راست چرخش داشته باشد. در واقع همينطور هم هست و شكم اين خرچنگها چرخش مشخصى را به سمت راست نشان مى‌‌‌‌دهد. اين موجودات تا آخرين دوره‌‌‌‌ى لاروى يعنى مرحله‌‌‌‌ى Megalopsداراى تقارن هستند، ولى پس ا آن به تدريج رشد بخش چپ بدن از سمت راست بيشتر مى‌‌‌‌شود و چرخش شكم حاصل مى‌‌‌‌شود. مقايسه‌‌‌‌هاى كالبدشناختى راهگشايى بين خرچنگ منزوى و خرچنگ معمولى كه داراى تقارن است، انجام گرفته، كه در اينجا به برخى از نتايج مهم آن اشاره مى‌‌‌‌كنم. بخش شكمى خرچنگ معمولى داراى يك لوله عصبى مركزى، دو پاى شكمى Pleopodو شش گره عصبى شكمى است. در مقابل، در شكم خرچنگ منزوى، دو لوله عصبى كنار هم، يك پاى شكمى، و تنهاپنج گره عصبى ديده مى‌‌‌‌شود. شاخه‌‌‌‌هاى اعصاب حركتى كه از بعضى از اين گره‌‌‌‌ها خارج مى‌‌‌‌شوند، به اولين پاى شكمى طرف راست نمى‌‌‌‌روند و به اين ترتيب از نظر عصب‌‌‌‌گيرى هم تفاوت مشخصى بين دو طرف ديده مى‌‌‌‌شود. همچنين تعداد عضلات بازكننده^[8] و خم كننده^[9] هم در دو طرف فرق مى‌‌‌‌كنند. گره عصبى چهارم شكمى، در سمت راست كوچكتر از چپ است، و اندازه اعصاب منتهى به عضلات دوسوى بدن هم تفاوت مى‌‌‌‌كنند. اعصاب حركتى عضلات ميانى^[10] شكم خرچنگ منزوى در طرف راست چپ، قطرى دو و نيم برابر راست دارند. برعكس، قطر اعصاب منتهى به عضلات ميانى-شكمى در سمت راست دو و نيم برابر اعصاب همتايشان در طرف چپ است. همچنين بسامد تنش اين عضلات هم در سوى راست كمتر از چپ است. بسامد شليك نورون‌‌‌‌هاى اعصاب حركتى هم، در طرف چپ بيش از راست است. يك صدف معمولا چيزى حدود ده برابر شكم يك خرچنگ منزوى وزن دارد. مدلسازى‌‌‌‌هاى كاركردى نشان مى‌‌‌‌دهند كه اين تركيب عضلانى-عصبى، براى موجودى با شكم آسيب پذير، كه بايد بتواند در صورت بروز خطر به سرعت وارد صدف محافظش شود، بهينه است.

جنس ديگرى كه شكست تقارن را به خوبى در آن مى‌‌‌‌توان ديد، خرچنگ موسوم به نوازنده^[11] است. همه‌‌‌‌ى خرچنگهاى نوازنده داراى دست‌‌‌‌هاى نامتقارنى هستند. اين خرچنگها، كه به جنس Ucaمتعلقند، تاپيش از سن بلوغ تقارن دوطرفى كاملى را از خود نشان مى‌‌‌‌دهند، ولى در حين بلوغ، زير اثر هورمون جنسى نرينه، يكى از دستهايشان بيش از ديگرى رشد مى‌‌‌‌كند. اين دست بزرگ، كه Heterochelly ناميده مى‌‌‌‌شود، براى رفتارهاى جفتگيرى و جلب جنس ماده نقش دارد. خرچنگ نوازنده‌‌‌‌ى نر، با اين دستش صداهايى را در شب توليد مى‌‌‌‌كند كه باعث جلب جفتش مى‌‌‌‌شود. اين دستهاى بزرگ همچنين به عنوان وسايلى براى نبردهاى تن‌‌‌‌به تن و نمايشى نرها بر سر يك ماده هم كاربرد دارند. همچنين به عنوان يك رفتار وابسته به جنس، نرها پيش از جفتگيرى رقص يكنفره‌‌‌‌اى اجرا مى‌‌‌‌كنند كه وجود حركات اين دست بزرگ در آن نقش مهمى را داراست. در اين دست بزرگ، عضلات بزرگترى ديده مى‌‌‌‌شوند و اعصاب حركتى منتهى به آنها هم قطر بيشترى دارند. حركات پاهاى مربوط به يك بند در بيشتر سخت‌‌‌‌پوستان متقارن است، يعنى حركت در يك پا، با حركاتى هم‌‌‌‌ارز در پاى مقابل همراه است. در خرچنگ نوازنده، نشان داده شده كه اين حركات در بعضى شرايط مستقل از هم مى‌‌‌‌شوند.

در ميان حشرات، تقارن بسيار پاياتر و عامتر است و شكست آن به ندرت ديده مى‌‌‌‌شود. با اين وجود، نمونه‌‌‌‌ى مشخصى از شكست تقارن را مى‌‌‌‌توان در موريانگان ديد. در سه گروه از موريانگان، شكست تقارن را مى‌‌‌‌توان ديد. در هرسه گروه، چيزى كه شكست تقارن را ايجاد مى‌‌‌‌كند، نابرابر بودن آرواره‌‌‌‌هاى راست و چپ است. البته اين پديده در موريانگان مصداق‌‌‌‌هاى ديگرى هم دارد، مثلا تعداد بندهاى شاخك گهگاه در دو طرف برابر نيست. ولى مشخص‌‌‌‌ترين نمونه‌‌‌‌ها، به همان آرواره‌‌‌‌ها برمى‌‌‌‌گردد. در جنس Pericapritermes آرواره به قيچى شبيه است و هردو آرواره خميده و كج شده و با يكديگر زاويه‌‌‌‌اى مى‌‌‌‌سازند. در اين موريانگان آرواره‌‌‌‌ها تقارن ندارند. در برخى از موريانگان ديگر، مثل Hodotermes erithrensis آرواره‌‌‌‌ها عدم تقارن خفيفى از خود نشان مى‌‌‌‌دهند و آرواره‌‌‌‌ى يك طرف از سوى ديگر كمى بزرگتر است. اين اختلاف اندازه در گونه‌‌‌‌هايى مثل Peicapritermes dumicoli بسيار شدت مى‌‌‌‌يابد.

پ) ساير شاخه‌‌‌‌ها

در ميان ساير شاخه‌‌‌‌هاى داراى تقارن مركزى هم نمونه‌‌‌‌هاى داراى تقارن دوطرفى ديده مى‌‌‌‌شوند. تبديل تقارن مركزى به دوطرفى، خود نوعى شكست تقارن است. در ميان اين نمونه‌‌‌‌ها، از همه مهمتر، خارپوستان هستند. لارو خارپوستان داراى زندگى آزاد وشناگر است. در اين لارو، مى‌‌‌‌توان تقارن دوطرفى مشخصى را بازيافت. لاروهاى مزبور پس از رشد و تغذيه‌‌‌‌ى كافى، در يك جا ثابت شده و دگرديسى پيدا مى‌‌‌‌كنند. در اثر اين دگرديسى، دوباره تقارن شكسته مى‌‌‌‌شود. به اين معنا كه كيسه‌‌‌‌هاى آبى Hydrocoelum موجود در بدن لارو، كه سه جفت و متقارن هستند، به تدريج دگرگون شده و كيسه‌‌‌‌هاى سمت راست تحليل مى‌‌‌‌روند. در نهايت چيزى كه باقى مى‌‌‌‌ماند، كيسه‌‌‌‌هاى به هم جوش خورده‌‌‌‌ى سمت چپ هستند كه به شكل دايره درآمده و تقارن مركزى را در اين جانوران ايجاد مى‌‌‌‌كنند. اين تقارن مركزى ثانويه هم خود مى‌‌‌‌تواند دوباره شكسته شود. چنانكه ديديم، خارپوستان رده‌‌‌‌ى Clypeasterae به دليل دارا بودن حفره‌‌‌‌هاى جفت در اسكلت بدنشان، داراى تقارن دوطرفى مى‌‌‌‌باشند.

ت) مهره‌‌‌‌داران

در مهره‌‌‌‌داران شكست تقارن به وضوح ساير موجودات ديده نمى‌‌‌‌شود. با توجه به اينكه مهره‌‌‌‌داران گروهى كوچك با تنوع اندك هستند، چنين امرى چندان هم عجيب نيست. بهترين نمونه از شكست تقارن در مهره‌‌‌‌داران را مى‌‌‌‌توان در ماهيان راسته‌‌‌‌ى Pleuronectiformesبازيافت. اين ماهيان، چيزى هم‌‌‌‌ارز با چرخش نرمتنان را به نمايش مى‌‌‌‌گذارند. اين ماهيان، بدنى پهن و صاف و تخت دارند و بيشتر عمر خود را در حالى كه در كف اقيانوس به سطح سنگها و شنها چسبيده‌‌‌‌اند، مى‌‌‌‌گذرانند. اجداد اين ماهيان، از وابستگان به گروه Percoidea بوده‌‌‌‌اند، و ردپاى صفات اين اجداد را در ابتدايى‌‌‌‌ترين ماهيان اين راسته، يعنى خانواده Psettodidae مى‌‌‌‌توان ديد. بزرگترين ماهى از اين گروه، هاليبوى غول‌‌‌‌آسا^[12] ناميده مى‌‌‌‌شود و در اقيانوس آتلانتيك شمالى زندگى مى‌‌‌‌كند اين ماهى 3متر طول و 326كيلو وزن دارد. بيشتر نمونه‌‌‌‌هاى ديگر طولى كمتر دارند و معمولا در ابعاد كمتر از 10سانتى‌‌‌‌متر هم ديده مى‌‌‌‌شوند.

تقارن دوطرفه‌‌‌‌ى معمول در همه‌‌‌‌ى ماهيان، در لارو اعضاى اين راسته هم ديده مى‌‌‌‌شود. لاروها در اين دوره به صورت آزاد شنا مى‌‌‌‌كنند و به شكار موجودات ريز دريايى مى‌‌‌‌پردازند. بعد از پايان دوره‌‌‌‌ى لاروى، جانور دچار نوعى دگرديسى مى‌‌‌‌شود، و تقارنش شكسته مى‌‌‌‌شود. اين دگرديسى با مهاجرت جانور به كف اقيانوس شروع مى‌‌‌‌شود. ماهى پس از ثابت شدن بر روى شنها، در چند مرحله اندامهاى موجود در يكسوى بدن خود را از دست مى‌‌‌‌دهد. به اين ترتيب كه چشم يك‌‌‌‌طرف بدن به سوى ديگر مهاجرت مى‌‌‌‌كند و با جاى گرفتن در نزديكى چشم سوى ديگر، نوعى چهره‌‌‌‌ى بى‌‌‌‌تقارن و ناقص را به حيوان مى‌‌‌‌بخشد. دهان هم به نوبه‌‌‌‌ى خود كج مى‌‌‌‌شود و به شكلى قرار مى‌‌‌‌گيرد كه حيوان بتواند بازوبسته كردن آن را تنها در يك سطح بدن انجام دهد. باله‌‌‌‌هاى پشتى، مخرجى، و سينه‌‌‌‌اى هم تغييراتى را نشان مى‌‌‌‌دهند و در نهايت به صورت هلالى اطراف بدن را محصور مى‌‌‌‌كنند. باله سينه‌‌‌‌اى طرف بدون چشم هم معمولا به سوى ديگر كشيده مى‌‌‌‌شود و در كنار باله‌‌‌‌ى طرف مقابل قرار مى‌‌‌‌گيرد. همراه با اين تغييرات، دگرگونى‌‌‌‌هايى هم در ابعاد بافت‌‌‌‌شناختى رخ مى‌‌‌‌دهد. آن طرفى از بدن كه داراى چشمها و دهان است، به سطح پشتى بدن جانور تبديل مى‌‌‌‌شود و به موازات آن صاحب رنگيزه‌‌‌‌هاى^[13] فراوانى در ياخته‌‌‌‌هاى سطحى خود مى‌‌‌‌شود. اين رنگيزه‌‌‌‌ها با كنترل عصبى و هورمونى ماهى، تغيير رنگى را ايجاد مى‌‌‌‌كنند كه باعث پنهان شدن حيوان در زمينه‌‌‌‌ى محيطش مى‌‌‌‌شود^[14]. در مقابل سطح ديگر بدن به سطح شكمى تبديل مى‌‌‌‌شود و همه‌‌‌‌ى رنگيزه‌‌‌‌هاى خود را از دست مى‌‌‌‌دهد. در يك گونه، معمولا همه‌‌‌‌ى افراد به راست يا به چپ گردش مى‌‌‌‌كنند، ولى استثناهايى هم ديده شده كه در آن اعضاى يك گونه دو شكل رايج از چرخش را نشان دهند.

در ساير مهره‌‌‌‌داران هم مى‌‌‌‌توان شكست تقارن را ديد. در مرغ معمولى، زايده‌‌‌‌هاى عرضى مهره‌‌‌‌هاى گردنى در سوى چپ بزرگتر از سمت راست هستند. علاوه براين، در بيشتر پرندگان، تخمدان و مجراى تخمگذار در يك طرف از بين رفته و تنها در سمت چپ باقى مانده است. مثلا در مرغ معمولى Galus galusچنين شكلى را مى‌‌‌‌توان ديد. نكته‌‌‌‌ى جالب اينكه اگر تخمدان چپ را در پرنده‌‌‌‌اى برداريم، تخمدان راست كه رشد نايافته و ناقص مانده، رشد مى‌‌‌‌كند و جاى آن را مى‌‌‌‌گيرد. يعنى مى‌‌‌‌توان نوعى رابطه‌‌‌‌ى مهارى را به تخمدان چپ نسبت داد كه از رشد تخمدان ديگر جلوگيرى مى‌‌‌‌كند. هم‌‌‌‌ارز اين حالت در انسان و برخى از نخستى‌‌‌‌هاى عالى^[15] هم ديده مى‌‌‌‌شود. در انسان، به طور اخص، شكست تقارن در شكل قرارگيرى اندامها به خوبى قابل‌‌‌‌مشاهده است.

در انسان نوك قلب به طرف چپ منحرف شده و در نتيجه حجم شش چپ از شش راست كمتر شده. قرارگيرى كبد در سمت راست و معده در سمت چپ حفره‌‌‌‌ى سينه‌‌‌‌اى، باعث ايجاد نوعى كج‌‌‌‌شدگى در احشا شده، و موجب پايين‌‌‌‌تر قرار گرفتن كليه‌‌‌‌ى راست شده است. اين پايينتر بودن يك كليه نسبت به ديگرى، كه ريشه در عدم تقارن وضعيت اندامهاى گوارشى دارد، در ساير مهره‌‌‌‌داران هم ديده مى‌‌‌‌شود و مثلا در موش آزمايشگاهى^[16] شخص است. همچنين در بالاتنه‌‌‌‌ى آدم، استخوانها و عضلات در سمت راست بيشتر از چپ رسد كرده‌‌‌‌اند. البته اين امر مربوط است به برترى نيمكره‌‌‌‌ى چپ، كه نيمه‌‌‌‌ى راست بدن را كنترل مى‌‌‌‌كند. با نگاه كوتاهى به جنين شناسى و زيست‌‌‌‌شناسى تكوينى مهره‌‌‌‌داران، مى‌‌‌‌توان ده‌‌‌‌ها مورد از اين شكستهاى موضعى تقارن را يافت.

نخستين اندامى كه در دوران جنينى مهره‌‌‌‌داران شكست تقارن را ظاهر مى‌‌‌‌كند، قلب است. قلب كه در اصل يك لوله‌‌‌‌ى عضلانى منفرد است، در اصل لوله‌‌‌‌اى عضلانى است كه در دوران جنينى چين مى‌‌‌‌خورد و چهار حفره‌‌‌‌ى قلب كامل را در پستانداران مى‌‌‌‌سازد. تعداد و نوع اين حفره‌‌‌‌ها در هر رده از مهره‌‌‌‌داران شكلى خاص به خود مى‌‌‌‌گيرد. همچنين زمان پديده‌‌‌‌ى چين‌‌‌‌خوردن هم در هر گونه تغيير مى‌‌‌‌كند. مثلا در جنين انسان اين پديده در هفته‌‌‌‌ى چهارم بعد از لقاح روى مى‌‌‌‌دهد. همين چين خوردگى انحراف قلب به چپ و شكست تقارن دوطرفى اندامها را باعث مى‌‌‌‌شود. علت اصلى پيدايش اين خميدگى در عضله‌‌‌‌ى قلب، و چين حاصل از آن، رشد بيشتر نيمه‌‌‌‌ى چپ قلب، نسبت به نيمه‌‌‌‌ى راست است. اين رشد نابرابر، تغيير عملكردى مهمى را هم در قلب خزندگان، پرندگان و پستانداران موجب مى‌‌‌‌شود. به اين معنى كه قلب چپ خون پراكسيژن را دريافت مى‌‌‌‌كند و آن را به بدن مى‌‌‌‌فرستد، و قلب راست خون تيره را مى‌‌‌‌گيرد و آن را به ششها پمپ مى‌‌‌‌كند. همچنين در دوزيستان Urodela مثل پستانداران، الياف عضلانى داراى قدرت تپش در سمت چپ قلب قرار گرفته‌‌‌‌اند. ناگفته نماند كه شكست تقارن مربوط به قلب، لزوما در همه‌‌‌‌مهره‌‌‌‌داران ديده نمى‌‌‌‌شود. در قورباغه هاو كوسه‌‌‌‌ها، باوجود رشد جنينى بيشتر سوى چپ نسبت به راست، شكل كلى قلب متقارن است.

در انسان، حالات غيرعادى رشد جنينى فراوانند، و برخى از اين حالات، در اثر اختلال در الگوى شكست تقارن مورد بحث به وجود مى‌‌‌‌آيند. دو مثال مهم در اين مورد وجود دارد. يكى از نمودهاى مهم شكست تقارن در انسان، چنانكه ديديم، انحراف نوك عضله‌‌‌‌ى قلب به سمت چپ است. اگر چين‌‌‌‌خوردگى قلب جنين در جهت عكس انجام شود، انحراف نوك قلب هم به سوى راست خواهد بود و حالتى به نام Dexterocardia را ايجاد مى‌‌‌‌كند. اگر برعكس بودن جهات اندامهاى داخل حفره‌‌‌‌ى سينه‌‌‌‌اى و شكمى تنها به قلب منحصر نباشد و همه‌‌‌‌ى اندامها را در بر بگيرد، حالتى ايجاد مى‌‌‌‌شود به نام .Situs invertus در اين حالت قلب در سمت راست، كبد در سمت چپ، و معده در سمت راست قرار مى‌‌‌‌گيرند. اين پديده كمياب است و تخمين زده مى‌‌‌‌شود كه بسامدش در جمعيتهاى انسانى 104/0% باشد. در يك بررسى عظيم كالبدشناختى كه در نروژ به كمك پرتو Xبر 1800000نفر از افراد كمتر از پانزده سال انجام گرفت، تنها 200مورد از اين پديده مشاهده شد. نكته‌‌‌‌ى جالب اينكه بسامد افراد داراى قلب راست Dextrocardia كمتر از افراد داراى Situs inversus totalis است. يعنى احتمال ايسنكه چرخش در همه‌‌‌‌ى اندامهاى بدن رخ دهد، بيشتر است، تا اينكه فقط در قلب ايجاد شود. اين امر از نوعى همبستگى بين اشكال متقارن حكايت مى‌‌‌‌كند. به بيان ديگر، مى‌‌‌‌توان از اين شاهد، وجود دو بستر جذب مشخص را براى تقارن بدن موجودات زنده نتيجه گرفت. در فصل مربوط به بحث، بيشتر به اين مفهوم خواهم پرداخت.

در حالت عادى‌‌‌‌نيز، شكست تقارن در عناصر دستگاه گردش خون بسيار ديده مى‌‌‌‌شوند. مثلا در پرندگان قوس آئورت چپ از بين رفته، و تنها آئورت راست باقى مى‌‌‌‌ماند، در پستانداران، اين امر درست برعكس مى‌‌‌‌شود. در ماهيان دهان‌‌‌‌گرد^[17] هم مجراى كوويه^[18] در يك سمت تحليل مى‌‌‌‌رود. مثلا در Mixinoideaدر طرف چپ، و در لامپرى^[19] در سوى راست باقى مى‌‌‌‌ماند.

يكى از اعضاى مهم ديگرى كه به وضوح نامتقارن است، عبارت است از غده‌‌‌‌ى صنوبرى. اين غده، عبارت است از دسته‌‌‌‌اى نورون كه در بخش بالايى- جلويى مغزميانجى^[20] قرار گرفته است. در واقع، طنابداران اوليه داراى چهار چشم بوده‌‌‌‌اند. دو چشم بالايى در طول تكامل تحليل رفته و به صورت دو برجستگى نورونى در سقف ديانسفال در آمده‌‌‌‌اند. غده‌‌‌‌ى صنوبرى در واقع يكى از همان چشم هاست. چشم دوم، به صورت غده‌‌‌‌ى Parapineal در پشت چشم نخست قرار گرفته. از اين دو، غده‌‌‌‌ى صنوبرى در بيشتر دوزيستان و برخى از خزندگان مثل Sphonodon punctataفعال مانده و اندازه‌‌‌‌ى بزرگترى دارد. ولى Parapineal در بيشتر جانوران تنها به صورت برجستگى كوچكى درآمده و كاركرد نورى خود راكاملا از دست داده است (Hildbrand,1988). به اين شكل نوع ديگرى از شكست تقارن را در اينجا مى‌‌‌‌توانيم ببينم.

يك نمود ديگر از بى‌‌‌‌تقارنى در هسته‌‌‌‌ى هابنولا^[21] ديده مى‌‌‌‌شود. اين هسته كه در پست غده‌‌‌‌ى صنوبرى قرار دارد، توده‌‌‌‌ى عصبى جفتى است، كه از سال .1899م شكست تقارن در آن شناخته شده بود. اين هسته در قورباغه‌‌‌‌ها در سمت چپ داراى دو هسته، و در سوى راست تنها داراى يك هسته است. در لارو قروباغه، اين بى‌‌‌‌تقارنى خفيف‌‌‌‌تر است و سمت چپ فقط يك باريكه‌‌‌‌ى سلولى بيشتر از راست دارد. در مارماهى^[22] هم هابنولاى چپ توسط تيغه‌‌‌‌اى از بطن سوم به دو بخش تقسيم شده كه در هسته‌‌‌‌ى كوچكتر سوى راست وجود ندارد. در برخى از گونه‌‌‌‌ها، بى‌‌‌‌تقارنى در اين هسته برعكس مى‌‌‌‌شود. مثلا در ماهى Cyclothone acclinides و ماهيان‌‌‌‌دهان گرد، هابنولاى راست بزرگتر از چپ است. استثناهايى هم براى اين شكست تقارن وجود دارند، مثلا در Rana temporaria هابنولاى راست و چپ در هم جوش خورده و يكى شده‌‌‌‌اند. در دوزيست Xenopus laevis هم هابنولا داراى چندين لوب است، و ظاهرى متقارن دارد.

گروهى از نتايج جالب درباره‌‌‌‌ى سرچشمه‌‌‌‌ى تقارن، به تجربيات فون‌‌‌‌وال‌‌‌‌وارث مربوط مى‌‌‌‌شود. اين دانشمند توانست با دستكارى جنين دوزيستان، در آنها حالت Situs inversus ايجاد كند. نكته‌‌‌‌ى جالب اينكه او وجود هسته‌‌‌‌ى هابنولايى غيرعادى را در نمونه‌‌‌‌هاى برعكس تشخيص داد. در اين نمونه‌‌‌‌ها هسته‌‌‌‌ى طرف راست بزرگتر از طرف چپ است. اين درحالى است كه بين هابنولا و قلب و احشايى كه برعكس مى‌‌‌‌شوند، هيچ رابطه‌‌‌‌ى مستقيمى وجود ندارد. فرض اثرگذارى سيستم گردش خون بر اين تقارن را هم مى‌‌‌‌توان با اين شاهد رد كرد: نشان داده شده كه در دوزيستان داراى قلب راست^[23] كه ساير اندامهايشان در جاى طبيعى قرار دارد، با وجود تغيير كردن گردش خون مغزى، هابنولا به شكل معمولى در چپ بزرگتر مى‌‌‌‌باشد.

 

 

1. Gastropoda ↑
2. Torsion ↑
3. Veliger ↑
4. Anti-clockwise ↑
5. Dextral ↑
6. Opistobranchia ↑
7. Bivalva ↑
8. Extensor ↑
9. Flexor ↑
10. Lateral m. ↑
11. Fiddler crab ↑
12. Giant halibut ↑
13. Pigments ↑
14. Camouflage ↑
15. Simians ↑
16. Ratus norvegicus ↑
17. Cyclostoma ↑
18. Ductus Cuvieri ↑
19. Pteromyzonoidea ↑
20. Diencephalon ↑
21. Habenular nucleus ↑
22. Anguilla sp. ↑
23. Dextrocardia ↑

 

 

ادامه مطلب: چهارم: شكستن تقارن در سطح رفتارى- حركتى

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب