تکامل واگرا در آفرینش اجتماعی مکان
(اندیشههایی دربارهی رفتار لانهسازی در حشرات اجتماعی)
سخنرانی در کانون معماران معاصر، دوشنبه ۱۳۹۴/۸/۲۵
پیشدرآمد
در گونهی انسان که پیچیدهترین و پرجمعیتترین جوامع جانوری بر کرهی زمین را پدید میآورد، شهرنشینی پدیدهای به نسبت تازه و نوظهور است. گونهی انسان همانند خویشاوندان دیگرش در نخستیهای خانوادهی انسانریخت[1] در حالت طبیعی جوامعی کوچک تشکیل میدهد که در واقع یک خانوادهی گستردهی بزرگ است و شمار اعضایش به چند ده نفر بالغ میشود. شکل طبیعی و باستانی زیست اجتماعی انسان، گردآوری و شکار است و بخش عمدهی عمر این گونه به همین ترتیب سپری شده است. یعنی از صد و بیست تا دویست هزار سال پیش که گونهی انسان خردمند تکامل یافت، تا پنج هزار سال پیش سبک غالب زندگی همهی آدمیان بر زمین همین گردآوری و شکار بود. به بیان دیگر تنها در 3-4٪ پایانی تاریخ حضور انسان بر زمین است که چیزی به نام خانه و معماری و شهرنشینی پدید آمده و به قالب مسلط زیست تبدیل شده است.
جوامع گردآورنده و شکارچی با گردش در زیستگاه منابع غذایی گیاهی و جانوری مورد نیاز خود را مییافتند یا شکار میکردند و به همین ترتیب برای اقامت و پناه گرفتن بیشتر خانهشان را مییافتند تا آن را بسازند. البته شیوههای گوناگونی از ساخت خانه و کلبه و سرپناه در قبایل گردآورنده و شکارچی وجود داشته و دارد. اما با توجه به تحرک همیشگی این مردم، خانه امری موقت، ساده و حاشیهایست که سردستی با مواد خام در دسترس ساخته شده و پس از مدت کوتاهی رها میشود. یعنی هزینهي زمانی و انرژی زیادی برایش صرف نمیشود و دوران استفاده از آن نیز کوتاه و گذراست.
دگردیسی این سبک زندگی به یکجانشینی و تاسیس نخستین روستاها و بعدتر نخستین شهرها، در فاصلهی هزارهی یازدهم تا سوم پیش از میلاد به تدریج در قلمرو ایران زمین، آناتولی و مصر رخ داد. در این دوران به تدریج کاشتن گیاهان و پروردن گیاهان جایگزین چیدن و شکار کردنشان شد و به این ترتیب زمین به کشتزار یا چراگاهی تبدیل شد که رمه یا بار و برِ اهلی را تامین میکرد و به این ترتیب جوامع انسانی را از ضرورتِ حرکت مدام میرهاند. سرمایهگذاری بر آمادهسازی زمین و شناسایی و بهرهبرداری از چراگاهها و کشتزارهای مناسب، تا سرمایهگذاری بر ساخت خانه و بعدتر شهر امتداد یافت و از آنجا که در شهرها و خانهها منابع خوراکی و مواد ارزشمند گرد میآمد و انباشت میشد، به سرعت تدبیرهایی برای جلوگیری از دستبرد زدن دیگران بدان نیز اهمیت یافت. به این ترتیب نخستین شهرها و روستاها زیر دو فشار تکاملی ناهمساز و مستقل پویایی خود را تعیین کردند و شکل گرفتند. یکی ضرورت زیستمحیطیای که تولید خوراک از زمین با واسطهی کشت و دام را ممکن میکرد، و دیگری ضرورتِ دفاع از قلمرو و محصور کردنِ منابع که دارایی دسترنج جامعه را تضمین میکرد. شهرهای انسانی به این ترتیب طی پنج هزار سال گذشته پدید آمدند و با روندی شتابان بر پیچیدگی و اندازهی خود افزودند و به پایهی امروزین دست یافتند. شهرهای انسانی رخدادهایی خلاقانه، نامنتظره و از نظر تکاملی بیبرنامه هستند که در اثر گذاری به نسبت تصادفی و حساب نشده در شیوهی تولید خوراک پدیدار گشتند. ویژگی تصادفی بودن این پدیده وقتی بهتر فهمیده میشود که شهرهای انسانی را با شهرهایی که سایر جانوران میسازند مقایسه کنیم.
کهنترین شهرهایی که بر کرهی زمین ساخته شده، به انسان تعلق ندارد. در واقع نخستین بار حشرات اجتماعی بودند که بسیار پیش از پیدایش گونهی انسان، و میلیونها سال پیش از پیدایش نیاکان دوردست انسان، نخستین شکل از زندگی یکجانشینی را با همهی لوازم و ساختارهایش ابداع کردند. حشرات اجتماعی نیز شهرهایی بزرگ و باشکوه میسازند که درست به همین ترتیب کشاورزی و دامداری را پشتیبانی میکند. اما یک تفاوت مهم در آن است که گردآوری و شکار همچنان در این جانوران اهمیت خود را حفظ کرده است. یعنی شهرنشین شدن حشرات اجتماعی پیامدِ تغییر در شیوهی تولید خوراک محسوب نمیشود و با گذار از گردآوری-شکار به کشاورزی-رمهداری همراه نبوده است. حشرات اجتماعی برای پشتیبانی از نسلهای بعدی خویش و برای سازماندهی نظم اجتماعی خودشان که بر پرورش منظم نسلهای بعدی کارگران استوار است، ناگزیر به یکجانشینی شدند. به همین خاطر بدنهي فعالیتهای مربوط به گردآوری و شکار همچنان در جامعهشان جاری است و سازماندهی فضای شهری بیش از آن که بر تولید خوراک تمرکز یافته باشد، برای نگهبانی و نگهداری فرزندان (تخم، لارو و شفیره) ویژه شده است.
مقایسهی معماری انسانی با رفتار لانهسازی در حشرات اجتماعی دگردیسی فضای طبیعی و وحشی به مکانِ اجتماعی شده و ساختگی را، که شالودهی لانه/خانه/شهرسازی است، در زمینهای تکاملی قرار میدهد و آن را از مرتبهی امری یکه و ویژه و تکرارناپذیر خارج کرده و به مثابه کرداری فراگیر و عام میان جانوران اجتماعی، تحلیلپذیرش میسازد. در این نوشتار سرِ آن داریم که تنوع رفتارهای لانهسازانه در حشرات اجتماعی را کنار کردار معمارانهی انسان بنشانیم و از سنجش آن در زمینهای سیستمی به فهمی دقیقتر از معنای مکانِ اجتماعی دست یابیم.
سلسله مراتب پیچیدگی اجتماعی
موجوداتی که روی هم رفته حشرات اجتماعی[2] نامیده میشوند، شکوفاترین و متنوعترین و کهنترین موجوداتی هستند که تکامل زندگی اجتماعی حقیقی را تجربه کردند و به شهرسازی روی آوردند. به بیان فنیتر، اینها بخشی از گونههایی هستند که سبک زندگیشان «هوخانمانی»[3] است. هوخانمانی بدان معناست که جامعهای برساخته از جانورانِ همگونه، تقسیم کار، بر هم افتادگی عمر نسلهای پیاپی، و همکاری در پروردن نسلهای جوانتر را داشته باشد. جانوران هوخانمان پیچیدهترین شکل از سازگاری تکاملی با زندگی اجتماعی را نشان میدهند، یعنی تقسیم کار در میان اعضای جامعهشان به بنیادیترین کارکرد زیستی یعنی تولید مثل نیز تعمیم یافته است. به این ترتیب در گونههای هوخانمان دست کم دو طبقهی اجتماعی بارور و نابارور وجود دارد که اولی را شاه/ ملکه و دومی را کارگر مینامند. بخش دوم بسته به پیچیدگی جامعه میتواند به طبقههای دیگری مانند پرستاران، سربازان، نگهبانان، غذاجویان و مانند اینها تقسیم شود. تقسیم کار در این لایهها بسیار متمرکز و مرزبندی شده است. به شکلی که مثلا در نازکبالان طبقهي بارورها فعالیتهایی مانند تخمگذاری و ساختن حجرهها را به انجام میرسانند و تنها 6/18٪ خوراکی که به لانه وارد میشود حاصل جستجو و کار ایشان است. در مقابل جریان اصلی ورود مواد خام و انرژی به لانه از فعالیت کارگران ناشی میشود و 4/81٪ کل خوراک را شامل میشود.[4]
سطوح ابتداییترِ تکامل جامعه در دنیای جانوران، بر اساس درجهی تخصص یافتگی کالبدشناسانهی موجودات با کارکرد اجتماعیشان تعریف میشود. نخستین ردهبندی از این دست را میچنر به دست داده است.[5] این درجهبندیِ تخصص یافتگی در زندگی اجتماعی را کمی بعد باترا تکمیل کرد[6] و در نهایت ادوارد ویلسون در صورتبندیاش از جامعهشناسی زیستی[7] آن را به کرسی نشاند.[8] بر اساس این دستگاه نظری، رفتار هوخانمانی اوجِ سلسله مراتبی از پیچیدگی رفتار اجتماعی است که به لایههایی متفاوت و گامهایی پیاپی از همکاری و شراکت در زیستجهانِ اجتماعی تکیه کرده و از دل آنها برآمده است.
این سلسله مراتب از زندگی انفرادی جانوران آغاز میشود که وضعیت پایه و عامِ زندگی جانداران بر زمین است و در آن منافع وابسته به بقای هر فرد تنها بر خودش تعریف میشود و ماهیتی بسته و جامد دارد که تنها هنگام جفتگیری به سادهترین شکل محاسبهی بخت بقای ژنوم فرد را به معادلات رفتاری میافزاید. از اینجا به بعد اندرکنش افراد همگونه سطوح متفاوتی از همکاری و بنابراین منافع مشترک را پدید میآورد و بقا را از مرتبهی مفهومی فردی و تکژنومی به موقعیت عنصری پیچیدهای و شبکهای بر میکشد.
این درآمیختنِ منافعِ وابسته به بقا در نخستین گام جانوران «پیشاخانمانی»[9] را پدید میآورد که مثل سوسک خانگی زندگی انفرادی دارند اما همسایگی با همگونههای خود را ترجیح میدهند و زمانی کوتاه از عمرشان را که اغلب به دوران استراحت مربوط میشود در کنار ایشان میگذرانند. این گونهها تقسیم کار اجتماعی ندارند، اما ممکن است برای دستیابی به غذا با یکدیگر همکاری کنند. گلهی گرگ و گلههای بزرگ گاو وحشی و قبیلهی میمونها نیز در همین رده میگنجند.
گونههای «پیراخانمانی»[10] آنهایی هستند که بالغهایشان در یک جا زندگی میکنند و شکلی از تقسیم کار هم در میانشان دیده میشود، اما همگی باروری خود را حفظ میکنند و تقسیمکارشان تا سطح تولید مثل پیش نمیرود. این گونهها به طور مشترک لانه میسازند و برخی از آنها در پرورش فرزندان هم با یکدیگر همکاری میکنند. بر این مبنا پیراخانمانیها را به دو بخشِ جماعت[11] و شبهخانمانیها[12] تقسیم میکنند که اولی تنها در لانهسازی و دومی در پرورش فرزند نیز تقسیم کار و همکاری دارند. انسان و بیشتر پستانداران اجتماعی دیگر گونههایی پیشاخانمانی یا پیراخانمانی محسوب میشوند. یعنی با گونههای هوخانمان از این نظر تفاوت دارند که بر خلاف ایشان تعلق به یک طبقه یا کارکرد اجتماعی خاص به دگرگونیهای کالبدشناختی و تنکارشناسانه[13] در بدنشان منتهی نمیشود. دگرگونیهای یاد شده در حشرات اجتماعی هوخانمان به قدری چشمگیر است که گاه یک فرد را تنها برای انجام یک کار خاص مناسب میسازد. مثلا سربازان در موریانهها گاه آروارههایی چندان عظیم دارند که تنها به کار گاز گرفتن و جنگیدن میآید و کارکرد تغذیهای خود را از دست داده است. در این گونهها کارگران خوراک را در دهان سربازان میگذارند![14] همچنین برهم افتادگی عمر افراد بالغ که در انسان هم دیده میشود، ویژگی مهمی است که معمولا در انحصار هوخانمانها قرار دارد.
شاخههای جانوری دارای زندگی هوخانمانی
گونههای هوخانمان در شاخههای گوناگون جانوری پراکنده شدهاند و بنابراین این شکل از زندگی اجتماعی شیوهای کارآمد و سودمند بوده که بارها و بارها در شاخههای تکاملی متفاوت به طور مستقل کشف شده است. بیشترین تراکم این شیوه از سازماندهی اجتماعی در حشرات دیده میشود و به ویژه در راستههای نازکبالان (Hymenoptera) و جوربالان (Isoptera) به فراوانی دیده میشود. به شکلی که همهی جوربالان هوخانماناند و خاندانهای گوناگون موریانهها را بر میسازند. در نازکبالان که پیچیدهترین و متنوعترین الگوهای زندگی اجتماعی را از خود نشان میدهند، همهی اعضای خانوادهی مورچگان (Formidea) و بیشتر گونههای خانوادههای زنبور عسل (Apoidea) و زنبور وحشی (Vespidae) هوخانمان هستند. فراوانی این شیوهی زندگی در نازکبالان بدان دلیل است که تعیین جنسیت در این راسته با شمار کروموزومها انجام میپذیرد، به شکلی که نرها هاپلوئید و مادهها دیپلوئید هستند و به این ترتیب ضریب خویشاوندی دو مادهی همتبار به جای آن که 2/1 باشد، 4/3 است و این همان است که رفتار ایثارگرانه در لانه را تشدید میکند.
لانهی ساده و کوچک زنبور Parischnogaster alternata و انبوهی از آنها در گذرگاهی زیرزمینی
هوخانمانی ارتباط مستقیمی با اندازهی کلنی ندارد و نمونههای پیشرفتهای در این مورد وجود دارند که جوامعی بسیار کوچک را تشکیل میدهند. نمونهاش زنبور Parischnogaster alternata است که تقسیم کار جنسی کاملی دارد و یک هوخانمان کامل است، اما کلنیاش از تنها دو سه زنبور تشکیل یافته که خانههایی کوچک و کاغذی را واژگونه بر شاخهی درختان یا بام خانهها میسازند. چون جمعیت یک کلنی در این زنبور اندک است، کلنیهای زیادی از آنها لانههای کوچکشان را کنار هم میسازند و به این ترتیب نوعی دفاع جمعی را شکل میدهند.
حشرات هوخانمان جوامع پیچیدهی خود را بسیار زودتر از ظهور گونهی انسان خردمند بر زمین تشکیل دادند و از این رو پیشینهی شهرسازی و ساماندهی مکان معمارانه در ایشان به دورانی بسیار دوردست باز میگردد. کهنترین فسیلهای مورچگان در کهرباهایی یافت شدهاند و به میانهی دوران کرتاسه تعلق دارند و در گسترهی وسیعی از برمه تا فرانسه و نیوجرسی پراکنده بودهاند.[15] این مورچهها که به خاندان Sphecomyrminae تعلق دارند، از همان ابتدای نمودار شدن در مدارک فسیلی نشانههای اجتماعی بودن کامل و هوخانمانی را از خود نشان میدهند.
اگر بخواهیم بر مبنای اسناد فسیلی داوری کنیم، قدیمیترین حشرات اجتماعیای که بر سطح زمین پدید آمدند، موریانهها بودند که از 130 میلیون سال پیش به بعد نشانههایشان را (جنس Meiatermes و Baissatermes) میبینیم. راستهی جوربالان احتمالا کمی پیش از آن در ابتدای دوران کرتاسه (140-145 میلیون سال پیش) از سوسریهای چوبخوار مشتق شده بودهاند.[16] بسیاری از پژوهشگران تاریخ ظهور جوامع موریانهای را بر زمین از این رقم دورتر بردهاند. در حدی که ستونهای فسیل شدهی سنگی یافت شده در مرز آفریقای جنوبی و زیمباوه را بازماندهی یک شهر موریانگان دانستهاند. این ستونهای سنگواره 180 میلیون سال قدمت دارند. این سازه ترکیبی پیچیده و معماری پیشرفتهای دارد و احتمالا در زمان رونق و شکوفاییاش تا بلندای سه متری سطح زمین ارتفاع داشته است. چنین ساختار پیچیدهای نمیتوانسته در ابتدای تکامل هوخانمانی در موریانگان پدید آمده باشد و بیشک پیشینهای طولانی از آزمون و خطاهای تکاملی پشت سر آن بوده است. به همین خاطر تاریخ پیدایش هوخانمانی در موریانهها را دورتر دانسته و آن را تا دویست میلیون سال پیش عقب بردهاند.[17]
این نکته که در دوران کرتاسه تکامل ناگهانی هوخانمانی در ردههای گوناگون حشرات اجتماعی را میبینیم، این حدس را تقویت میکند که در این دوران نیرویی حشرات را به سوی زندگی اجتماعی سامانیافتهتر رانده است. این نیرو احتمالا تکامل پرندگان حشرهخوار بوده که درست در همین زمان از دایناسورها مشتق شده و برای شکار حشرات تخصص مییافتهاند. از آنجا که کارکرد اصلی کلنی هوخانمان تامین پناهگاه و نگهبانی از تخمها و لاروهاست، چنین مینماید که فرگشت این سبک زندگی راهی برای رویارویی با خطر پرندگان شکارچی بوده باشد. این راهبرد در اصل از راه ساختن لانه اجرا میشده است و بنابراین تکامل شهرنشینی و شهرسازی در حشرات بر خلاف آدمیان پیامد دگردیسی در شیوهی تولید خوراک نبوده، که در پرهیز از خوراک شدنِ خودشان ریشه داشته است. یعنی سودهای یکجانشینی برای حشرات هوخانمان بیشتر به روند پرورش فرزندان و حفاظت از نسل بعد مربوط میشود و نه غذایابی، این نقطهی مقابل روندی است که در آدمیان تکامل یافته است. با این همه در هردو نمونه تثبیت جامعه در یک فضای مشخص به دستکاری در محیط و دگرگون ساختنِ فضا به مکانی اجتماعی شده انجامیده است و این همان است که شهر را پدید میآورد.
رفتار لانهسازی
همهی حشرات هوخانمان و نمونههایی کمیاب از گونههای پیراخانمانی یا پیشاخانمانی یکجانشین هستند و خانه و شهر درست میکنند. در میان گونههای غیرهوخانمان، انسان برجستهترین نمونه در این زمینه است. اما این رفتار آدمی چنان که گفتیم هم بسیار تازه و نوپدید است و هم استثنایی در میان مهرهداران محسوب میشود. چون اغلب رفتار لانهسازی پستانداران در حد یک فرد یا جفت محدود میماند و معمولا با رفتار مشابه دیگران در آمیخته نمیشود تا معماریای کلان و شهری را پدید آورد. اما در حشرات اجتماعی تاسیس شهر امری عادی و فراگیر است و گونههای کوچگردی که چنین نمیکنند تنها اقلیتی کوچک را تشکیل میدهند.
در حشرات هوخانمان کارکردهای اصلی یک کلنی عبارت است از تخمگذاری وپرستاری از نوزادان، غذایابی و لانهسازی. در میان این سه کارکرد، سرمایهگذاری انرژی بر دو عامل نخست برگشتپذیر است. یعنی نیرویی که صرف تخمگذاری و پروردن فرزندان یا یافتن خوراک میشود، در نهایت در قالب کارِ کارگران تازهنفس و مصرف خوراک به کلنی باز میگردد و به جریان میافتد. حتا در شرایط بحرانی ممکن است تخمها و نوزادان هم خورده شوند تا بقای ملکه تامین شود. از این رو انرژیای که برای فرزند یا خوراک صرف میشود به گردش میافتد و هدر نمیرود. در مقابل نیرویی که برای لانهسازی هزینه میشود چنین وضعیتی ندارد و به شکلی برگشتناپذیر مصرف میگردد.
کارآیی عضلانی مورچگان برای حمل بار بسیار بیشتر از آدمیان است و این تا حدود زیادی به اندازهی کوچکشان مربوط میشود و فاصلهی زاویهای کمتری که عضلاتشان باید جابهجا کند. یک مورچهی کارگر که حدود پنج میلیگرم وزن دارد میتواند در هر روز یک گرم خاک را از فاصلهی پنج سانتیمتری زیر زمین به سطح بیاورد. این کار به 5-10*5 ژول انرژی نیاز دارد. در همین کلنی، کارگری که تمام روز را به غذایابی میگذراند، خوراکی گرد میآورد که انرژیاش 4-10*5 ژول است. از این رو میتوان تخمین زد که حدود یک دهم کل انرژی تولید شده در یک جامعهی مورچه صرف لانهسازی میشود.
چنان که گفتیم، در حشرات هوخانمان لانهسازی پیامدِ پروردنِ خوراکِ جانوری و گیاهی نبوده و مستقل از رمهداری و کشاورزی تکامل یافته است. این نکته البته به جای خود باقی است که شمار زیادی از گونههای هوخانمان کشاورز و رمهدار هستند و شهرهای خود را بر این مبنا سازماندهی میکنند. اما بسیاری از گونهها که لانههای پیچیده و عظیمی هم میسازند، همچنان با شیوهی گردآوری و شکار روزگار میگذرانند. از این رو خودِ لانهسازی و زندگی یکجانشینانه باید سودمندیهای تکاملیای داشته باشد تا رواج این رفتار را توجیه کند. مهمترین سودهای برخاسته از لانهسازی آن است که شرایط زندگی و پروردن تخمها و لاروها در لانه وضعیتی پایدار و ثابت پیدا میکند و میتواند سادهتر مدیریت شود. از سوی دیگر بردن خوراک برای لاروهای ثابت آسانتر از بردن لاروها نزد خوراکهای پراکنده در طبیعت است، و به همین ترتیب وجود لانه دفاع از اعضای جامعه و به ویژه تخمها را آسانتر میکند.
به همین خاطر حتا گونههای کوچگردی مانند مورچگان زیرخانوادهی Dorylinea که ارتشهای بزرگ و مهاجم متحرکی دارند، دو دورهی متفاوت را در سبک زندگیشان تجربه میکنند. در مرحلهی کوچگردی با ارتشهای بزرگشان پیشروی میکنند و همهی جانوران سر راهشان را شکار میکنند، و لاروها هم توسط کارگران حمل میشوند. این ارتشها شبها اردو میزنند و مورچگان سرباز که گاه شمارشان به صدها هزار میرسد، با بدن خود ساختاری دفاعی شبیه به حصارهای شهرها را در اطراف ملکه و لاروها بر میسازند. آنگاه وقتی لاروها به مرحلهی شفیرهای وارد شدند، کلنی یکجانشین میشود و پس از بالغ شدن نسل بعدی و پیوستنشان به سربازان و کارگران، بار دیگر مرحلهی کوچگردانه آغاز میشود. در گونهی Eciton hamatum مرحلهی کوچگردانه 18-23 روز و مرحلهی یکجانشین 15-17 روز به درازا میکشد.
لانهی موقت مورچههای Eciton hamatum که از بدن سربازان ساخته شده است
با توجه به برگشت ناپذیر بودنِ سرمایهی انرژیاییای که صرف لانهسازی میشود، ساخت فیزیکی شهرهای حشرهای پرهزینهترین فعالیتی است که توسط کلنی انجام میشود. مورچهی Lacius niger که دهانهی لانهاش 30 سانتیمتر قطر دارد، یعنی برای ساخت این لانه پنجاه کیلوگرم خاک باید ده سانتیمتر جابهجا شود که این با پنجاه ژول انرژی برابر است. این کار را کلنیای انجام میدهد که کل تولید انرژی سالانهاش 418 ژول به ازای هر مورچه است. در مورچهی Paltothyreus tarsatus که در ساواناهای آفریقا زندگی میکند، لانه ده سانتیمتر قطر دارد و برای ساخت آن سالی دویست گرم خاک از هر متر مربع برداشت میشود. یعنی کلنی به ازای هر متر مربع از لانه تنها دو ژول انرژی مصرف میکند و این بدان معناست که این فرآیند هزینهبر در ضمن با کارآیی و بازدهی خیره کننده به انجام میرسد. از آنجا که بیشتر مورچگان لانهشان را در درون زمین و زیر خاک درست میکنند، پربازدهترین شیوهی تونل زدن و ساخت حجره در خاک باید مورد استفاده قرار گیرد و این همان است که الگوی تپههای آتشفشانی مشهور مربوط به لانهی مورچههای سواره (Cataglyphis bicolor) را پدید میآورد.
با این همه الگوی معمارانهی لانه بسیار متنوع است و برنامهی پیشتنیده و قطعیای هم ندارد و بسته به مصالح و شرایط زیست محیطی دگرگون میشود. چنان که همین الگوی آتشفشانی حلقهای شیبدار در اطراف خود دارد که مورچگان با چشم زاویهاش را تنظیم میکنند و خاکریزی با شکل و شیب خاص را از آن بر میسازند. این مورچگان در اقلیمهای سردسیری مثل افغانستان تپههای یاد شده را به حجمی توپُر و برافراشته تبدیل میکنند و در اقلیمهای گرمسیر بیابانی آن را به هلالی پهن و کوتاه فرو میکاهند. در مورچهی Trachymyrmex septentrionalis همین هلال خاکریز ساخته میشود اما شیب آن بنا به سیلابهای فصلیای که در صحرا جاری میشود دگرگون میشود تا مسیر آب را منحرف کند و لانه را از غرقه شدن حفظ نماید. ترفندهای به کار گرفته شده برای حل یک مسئلهی یکسان در گونهها و لانهها میتواند متفاوت باشد. چنان که دقیقا همین مشکل رویارویی با سیلابهای فصلی را مورچهی Myrmecocystus mexicanus با ساختن تپههایی برافراشته و بلند در اطراف دهانهی لانه حل میکند.
شاخههای تکاملی گوناگون در حشرات اجتماعی ساختهای عمومی معمارانهای را ابداع کردهاند که اغلب در همهی اعضای همتبار در یک دودمان به شکلی مشترک دیده میشود. مثلا در شکل پایه و ابتدایی، نازکبالان برای نوزادان خود حجرههایی از جنس کاغذ یا خاک درست میکنند که دیوارههایی گرد دارد و عرض آن برای هموار ساختن راه آمد و شد زنبور بالغ به قدر قطر بدنش است. این حجرهها از شاخهها یا سنگها به شکلی عمودی و واژگون آویخته میشوند. ساختار لانهها و شهرهای زنبوران و مورچگان پیشرفته نیز از همین الگوی عمومی مشتق شده است. یعنی همان محور عمودی را داریم که ممکن است به لانههایی درختی در بیرون از خاک یا لانههای زیرزمینی مربوط باشد.[18]
هر لانه از حجرههایی تشکیل یافته که با راههایی به هم مربوط میشوند. در زنبوران برای پروردن هر نوزاد یک حجرهی مجزا اختصاص پیدا میکند. از این رو حجرههایی که به تنهایی دیوارهای گرد داشتند، هنگام فشرده شدن کنار هم دیوارههایی شش گوش پیدا میکنند و هستهی مرکزی لانه از شانههای ششگوش منظم تشکیل میشود.[19] در مورچگان پرورشگاه در قالب حجرههای بزرگ و وسیعی طراحی میشود که گروهی از نوزادانِ همسن در آن نگهداری میشوند. این الگو حتا برای لانههای کوچک و کم جمعیت هم به نسبت پیچیده است. به عنوان نمونه میتوان به مورچهی Odontomachus brunneus اشاره کرد. لانههای این مورچه بین 11 تا 177 مورچه را در خود جای میدهند و میتوانند دو تا هفده حجره را در بر بگیرند که مساحت کفشان به 340 سانتیمتر مربع بالغ میشود. لانه زیرزمینی است و میتواند تا ژرفای 18 تا 184 سانتیمتری زمین فرو میرود. حجرهها بیشتر در پایین و تا حدودی در بالای لانه متمرکز شدهاند و شمارشان در میانهی لانه به نسبت اندک است. این مورچهها در ضمن حفرههای لانهی جانوران دیگر را نیز تصاحب میکنند و اگر هنگام کندن حجرههای نو بدان بر بخورند آن را در لانهی خود ادغام میکنند. شکل لانههای این مورچه از اندازهاش مستقل است. یعنی همزمان با توسعهی لانه، همهی شاخصهای اندازهی آن توسعه مییابد. یعنی همزمان با افزایش شمار حجرهها، اندازهی هر حجره و عمق قرارگیریاش در خاک نیز زیاد میشود. فضای زیست درون لانه برای هر کارگر به طور متوسط دو سانتیمتر مربع است.[20]
حتا در مورچههای جنس Leptothorax که یکی از سادهترین الگوهای لانهسازی را دارند، همچنان نظم و سامانی چشمگیر در پیکربندی فضا به چشم میخورد. نمونهاش گونهی L.unifasciatus است که در شکاف باریک درون سنگها لانه میسازد. فضای این شکاف به قدری تنگ و باریک است که در واقع میتوان لانهی این مورچه را نوعی سطح دوبعدی در نظر گرفت. فعالیت لانهسازی این مورچگان به بخشبندی فضای دو بعدی یاد شده منحصر میشود و تنها چیزی که در لانهشان «میسازند»، دهانهای گرد و تپهگون است که در اطراف درگاه ورودی لانه درست میکنند. حتا در این نمونهی ابتدایی هم نشان داده شده که هستهی مرکزی لانه که همانا پرورشگاه تخمها و نوزادان است، به شکلی حلقوی سازمان مییابد و شکلی از آفرینش مکانهای کارکردی در آن دیده میشود. به این شکل که این مورچهها فضای پرورش نوزادان را به حلقههایی هممرکز تقسیم میکنند که در مرکزشان تخمها نگهداری میشوند و در حلقههای دیگر از مرکز به پیرامون سنهای بزرگتر لارو نگهداری میشوند. به شکلی که وقتی لاروها آخرین پوستاندازیشان را انجام دادند و شفیره کردند، در حاشیهی این دایره جای میگیرند.[21]
در آدمیان روند دستکاری فضا به مکان با اندامهای حرکتی بالایی یعنی دستان انجام میپذیرد، اما در حشرات هوخانمان هم دستها و هم آرواره در این زمینه فعال هستند. به شکلی که معمولا آروارهها خاک یا چوب را میبرند و دستان و پاها آن را به جای دیگر حمل میکنند. گذشته از آرواره، در حشرات هوخانمان اندامهای دیگر بدن نیز برای لانهسازی به کار گرفته میشوند. مورچگان دروگر جنس Pogonomyrmex که لانههای عظیمی در خاک میسازند، پیش از کندن تونل در زمین با مرتعش کردن بندهای شکم خود و چسباندن آن به خاک ذرات خاک را سست میسازند و کندن تونل را برای خود آسان میکنند.
دوام و پایداری لانههای حشرات اجتماعی بسیار متنوع است. برخی گونهها مانند مورچهی Lacius flavius لانههایی تپهای درست میکنند که دیوارههایش زاویهای تنظیم شده مقابل نور آفتاب دارند و به این ترتیب گرمای درونی کلنی را تامین میکنند. این لانهها مانند دژی استوار ساخته میشود و ممکن است دهها سال پایدار باقی بماند. در برابرِ آن لانههای خویشاوند نزدیک همین گونه یعنی Lacius niger را در مناطق سردسیر داریم که تپهای فقیرانه و شلخته است که با سستی میانهی ریشهی گیاهان بنا میشود و در زمانی کوتاه فرسوده شده و فرو میپاشد. گونههای Tapinoma sessile، Tapinoma melanocephalum، monomorium pharaonensis، Paratrechina bourbonica و P.longicornis در ساخت لانههای بیدوام مهارتی دارند و در زیر برگهای فرو افتاده، ساقههای نیم پوسیده، و حتا لای لباسهای چروکیده و مچاله شده لانههایی موقت میسازند که تنها برای چند روز کارآیی دارد.
Pogonomyrmex rugosus
Pogonomyrmex barbatus
لانهی Pogonomyrmex barbatus
لانهی Pogonomyrmex occidentalis
اما روی هم رفته شهرهای حشرات هوخانمان مانند شهرهای انسانی از دوام و پایداری زیادی برخوردار هستند و درازای عمر فعال آن از عمر یک حشرهی مقیم آن بسیار طولانیتر است. در میان حشراتی که اغلب کمتر از یک سال عمر دارند، حشرات هوخانمان در کل عمری زیاد دارند و به ویژه ملکههایشان با عمرهایی که ممکن است به بیست سال بالغ شود، استثناهایی غیرعادی محسوب میشوند. در حشرات دیگر هم گاه دوران لاروی به خاطر شرایط نامساعد محیطی سالها به درازا میکشد. اما این که حشرهای بالغ بیست سال زنده باشد و تخمگذاری کند حدی دست نیافتنی به نظر میرسد. به همین خاطر برخی از مورچگان لانههایی پایدار میسازند. مثلا در جنسهای Atta و Camponotus گارگران نیروی زیادی صرف ساخت لانه میکنند و برای چندین سال در آن زندگی میکنند. در گونههای Myrmecocystus mimicrus و Camponotus Herculaneum کلنی ممکن است تا ده سال در یک لانه مقیم باشد. با این همه لانهها در نهایت امری موقت هستند و بسیاری از گونهها در طول عمر کلنی چند بار لانهشان را تغییر میدهند. در مقابل به ویژه در میان موریانههای لانههایی بسیار پایدار و استوار را میبینیم که گاهی چند کلنی متفاوت در زمانهای پیاپی در آن مستقر میشوند. مورچههای Myrmica ruginodis دژهایی نفوذناپذیر را با دقت بسیار میسازند و ممکن است کلنیهای پیاپی تا دو قرن در یکی از آنها ساکن بمانند.
Myrmica ruginodis
نکتهی دیگری که دربارهی لانهسازی حشرات هوخانمان باید به یاد داشت آن است که نقشهی شهرهای این موجودات بسیار پویاست و مدام تغییر میکند. لانههایی که در زیر زمین ساخته میشوند مدام با ریزش تدریجی خاک روبرو هستند و کارگران به طور پیوسته باید راههای بسته شده را باز کنند و تونلهایی جایگزین بزنند تا مسیرهای مسدود بازسازی شود. در گونههایی که با خرده چوب و کاغذ لانه میسازند پویایی نقشهی لانه چشمگیرتر است. چون کاغذی که لانه از آن ساخته میشود در رطوبت اشباع شدهی درون لانه همواره خیس و نمناک است و بنابراین میتوان آن را شکل داد و نقشهاش را دگرگون ساخت. این ماجرا به ویژه دربارهی موریانهها نمود چشمگیری دارد و ساختارهای ظریف درون لانههای این جانوران در اصل به کاهگلی نمناک و شکلپذیر میماند که مدام توسط کارگرها بسته به نیاز کلنی تغییر شکل پیدا میکند.
این پویایی تنها به تغییر موضعی در یک طرح معمارانه محدود نمیشود، بلکه سراسر الگوی معماری حشرات هوخانمان را نیز شامل میشود. یعنی حشرات اجتماعی انعطاف زیادی نسبت به شرایط محیطی از خود نشان میدهند و بسته به متغیرهایی بسیار متنوع طرح معمارانهی شهرهای خود را پیریزی میکنند. جالبترینِ این عوامل محیطی حضور گونههای دیگر و شهرهای همسایه است. نمونهاش آن که برخی از گونههای موریانه با هم روابط خوبی دارند و شهرهایشان را کنار هم میسازند. چنان که مثلا در نزدیکی لانهی جنس Anoplotermes میتوان لانههای Cubitermes را نیز یافت. در دو گونهی همسایهی Pseudacanthotermes spiniger و Macrotermes Bellicosus نه تنها موریانهها زیستن در کنار هم را ترجیح میدهند، که لانههایی تپهای با معماری همسان را نیز پدید میآورند. جالب آن که اگر این موریانهها را از هم جدا کنند و در جایی مستقل برای خود لانه بسازند، معماری و طرحهایی متفاوت را دنبال میکنند و دیگر لانههایشان شباهتی به هم ندارد.
نمونهی دیگری که به قدر مثال پیشین دوستانه نیست، به زنبورهای انگل مربوط میشود. در همهی حشرات هوخانمان مرحلهی آغازین تاسیس کلنی که در آن اغلب ملکه دست تنهاست، دشوارترین و خطرناکترین بخش از روند لانهسازی محسوب میشود. از این رو بسیاری از ملکهها تمایل دارند این مرحله را سربار دیگران شوند و تخمهای خود را در لانههایی بگذارند که به گونهای همسان و خویشاوند تعلق دارد. به این ترتیب ملکهی نوپا از گزند خطرها و دشواریهای مربوط به مراحل آغازین لانهسازی میرهد و این بار را بر دوش گونهی میزبان میگذارد. نمونهی خوبی از این ماجرا در زنبورهای ملکهی گونهی Myschocyttarus consimilis دیده میشود که انگل لانهی Myschocyttarus cerberus میشود. ملکهی انگل در شرایطی که به تنهایی لانهای بنا کند، آن را با طرحی افقی و پهن و چترسان ساماندهی خواهد کرد، و این با معماری ملکهی میزبان که عمودی و ستونمانند است، تفاوت دارد. جالب آن که وقتی ملکهی انگل در لانهی میزبان جایگزین میشود و به تدریج فرزندانش از تخم بیرون میآیند، با همان طرح اولیهی خودشان به لانهسازی میپردازند و به این ترتیب لانههای آلوده به انگل معماری ترکیبی عجیبی پیدا میکنند که ابتدایش (بخشهای بالایی) شبیه به لانهی میزبان است و به تدریج در بخشهای نوتر به معماری انگل دگردیسی مییابد.
شکل افراطیترِ این الگو را در کلنیهایی میبینیم که به لانههای ساخته شده توسط گونههای دیگر حمله میکنند و پس از راندن ایشان، خود شهرهای پیش ساختهشان را غصب میکنند. این الگو به ویژه در میان مورچگان و موریانگان رواج دارد که در آن موریانهها اغلب مظلوم واقع میشوند. نمونهاش موریانههای جنس Cubitermes هستند که لانههای خاکی محکم و زیبایی در زیر زمین میسازند که کرهایست با قطر در حدود 35 سانتیمتر. تا به حال 151 گونه مورچه شناسایی شدهاند که این لانهها را همچون شهری حاضر و آماده تسخیر کرده و در آن اقامت میگزینند.[22] ناگفته نماند که این بهرهجویی از مکانِ اجتماعیِ مساعدِ شهرهای حشرات در انحصار کلنیهای هوخانمان نیست و هر حشرهای میتواند این راهبرد را انتخاب کند. در میان حدود سی راستهی حشرات، دست کم در دهتایشان گونههایی داریم که به طور عادی در درون لانهی مورچهها زندگی میکنند و شهرهای حشرات زیستگاه طبیعیشان محسوب میشود.[23]
گذشته از این متغیرهای جاندار و پیچیده، ساخت معماری میتواند بسته به مصالح نیز دگرگون شود. چنان که مثلا Macrotermes subhialinus در شرایطی که مقدار بارندگی اندک باشد یا مقدار خاک رس فراوان باشد، لانههای بزرگی با ساختار برج مانند و قاعدهای باریک میسازد که در میانهاش دودکشی قرار گرفته که میتواند تا ارتفاع 9 متری ادامه یابد. اما اگر بارندگی زیاد و خاک رس کم باشد، لانههایی مقاوم در برابر سیلاب میسازد که از چند برجک و گنبدی در میانهاش با ارتفاع دو متر تشکیل یافته است.
در کل حساسیت شهرهای حشرهای نسبت به نیروهای طبیعی بسیار بیش از شهرهای انسانی است. به ویژه سیلاب برای لانههایی که اغلب زیر زمین ساخته میشوند بسیار ویرانگر است و یکی از دلایل رایجی است که باعث میشود یک کلنی لانهی ویرانهاش را رها کند و لانهای تازه بسازد. به همین خاطر مورچگان برای رویارویی با این خطر سازشهایی پیدا کردهاند. چنان که مثلا جنس Pheidole با افشاندن قطرههای آب بر هملانهایها به ایشان دربارهی سیل هشدار میدهد و اعضای جنس Solenopsis در شرایطی که لانه در سیل غرقه شود، با بدنهای خود قایقی درست میکنند و ملکه و لاروها را بر میانهی آن جای میدهند و بر آب شناور میمانند تا سیل برطرف شود.
همهی حشرات هوخانمان و به ویژه مورچگان در تنظیم دما و رطوبت درون لانه روشهایی خلاقانه را به کار میگیرند. مورچهی Iridiomyrmex purpureus ریگهایی کوچک را در محیط اطراف مییابد و به درون لانه میبرد و حجرههای بزرگ را به کمک آن تزیین میکند. این ریگها همچون مرکزهایی برای انباشت شبنم و نقاطی با ماند حرارتی بالا عمل میکنند و به این ترتیب رطوبت و گرمای حجرهها را تنظیم میکنند. در مورچههای Formica polyctena مسئلهی سنگین بودنِ کار لانهسازی با برگزیدن مصالحی سبک و کوچک حل شده است. این مورچهها با این تدبیر لانههایی تپهای میسازند که چگالیاش یک دهم چگالی سنگ است. بخشهای بالایی این تپه از برگهای سوزنی و دانههای گیاهی و رزین تشکیل شده و بخشهای پایینیاش بافتی اسفنجی دارد که ممکن است تا 60٪ مصالحش خرده چوب باشد. این ترکیب خاص هوای گرم را به درون لانه میمکد و به این شکل محیطی مساعد برای پرورش فرزندان پدید میآورد. کارآیی مدیریت گرمایش در لانهی مورچگان در حدی است که حتا وقتی دمای محیط بیرون به پایینتر از صفر سانتیگراد هم سقوط میکند، هستهی درونی لانه همچنان دمای 27 درجهی خود را حفظ میکند.
تدبیر زنبورها برای تنظیم دمای کلنی هم شهرت زیادی دارد. لانههای زنبور چون از موم ساخته میشود، نسبت به گرما حساس است و با زیاد شدن دما ممکن است سست و ذوب شود. به همین خاطر زنبوران با گرم شدن هوا بر کل کندو آب میپاشند و کارگران مستقر بر آن با بال زدن همچون پنکهای آن را خنک میسازند.
کامیابی حشرات اجتماعی در تنظیم ریزاقلیمها و مساعد ساختن فضای درون لانه به آنجا انجامیده که برخی از گونهها مسیرهای ترابری و فضاهای بیرون از لانه را نیز به تدریج همچون فضای درون لانه ساماندهی میکنند. یعنی گاه لانه میتواند توسعه یابد و مسیرهای ترابری و مدارهای غذایابی را نیز در خود هضم کند. این الگو به ویژه در موریانهها رواج دارد. به این شکل که این حشرات راههایی زیرزمینی یا مسیرهایی سرپوشیده از لانهشان به اطراف میکشند و با گذر از درون این مسیرهای امن به منابع غذایی که اغلب ریشهی گیاهان یا علفهای زیر یا سطح زمین هستند دسترسی پیدا میکنند. پژوهشی که بر گونهی Baucaliotermes hainesi در مناطق بیابانی جنوب نامیبیا انجام شده نشان میدهد که در این گونه لانه برجستگی کوچکی بر زمین است که مثل گنبدی بر فراز شهری زیرزمینی تا عمق 60 سانتیمتری قرار گرفته است. از این لانه مسیرهایی زیرزمینی برای غذایابی جدا میشود که از تونلهایی با دیوارهی سیمانی محکم ساخته شدهاند. هر تونل 5 تا 15 سانتیمتر زیر زمین قرار میگیرد و درازایشان میتواند به 10-15 متر برسد. در فاصلههای 50-75 سانتیمتری گذرگاههایی عمودی روی این تونلها ساخته میشود که دسترسی محلی به سطح زمین را فراهم میآورد. این مسیرها اغلب با هم پیوندهایی دارند و راههایی گذر از یکی به دیگری را ممکن میسازد. لانهی مورد نظر 45 هزار موریانه را در خود جای میداد که 71٪ کارگر و 9٪ سرباز بودند.[24]
به این ترتیب لانه میتواند شاخههایی در اطراف بگستراند و فضای وحشی بیرونی را در خود مکیده و آن را به ادامهی مکان اجتماعی شدهی درون لانه تبدیل نماید. به شکلی که اعضای کلنی با وجود تکاپویی که برای یافتن غذا انجام میدهند، نیازی به ترک مکان تنظیم شده و امن و آسودهی لانه نداشته باشند.
شیوهی اتصال حجرهها و راهها در لانهی مورچه (بالا) در مقایسه با لانهی موریانهی Apicotermes (پایین)
مواد و مصالح
سادهترین مادهی خامی که حشرات هوخانمان برای بنا کردن لانه در دست دارند، بدن خودشان است. استفاده از بدن برای تولید حجمهای گوناگون ترفندی است که به ویژه در گونههای کوچگرد مانند مورچههای ارتشی[25] به کار گرفته میشود. چنان که دربارهی جنس Eciton گفتیم، این مورچگان دو مرحلهی متفاوت کوچگرد و یکجانشین دارند که هرکدامشان چند روز به درازا میکشد و از آنجا که شمار اعضای کلنی گاه به چند صد هزار تن میرسد، برایشان ساخت لانهای عظیم که همه را طی اقامتی چنین کوتاه در خود جای دهد، به صرفه نیست. از این رو در هنگام یکجانشینی سربازان به هم میپیچند و تودهای جاندار پدید میآورند که در واقع لانهای کامل است و حجرهها و بخشبندیهایی در مکان را میان خود ممکن میسازد. این مورچگان در زمان کوچگردی نیز با همین شیوه سازههایی مانند پل یا گذرگاه را در مناطق ناهموار بر میسازند.
یک حجره در مورچههای ارتشی (بالا) و بخشی از آن که پل زندهای را نشان میدهد (پایین)
گذشته از بدنِ خود جاندار، در دسترسترین مصالح برای ساخت لانه خاک و چوب است که در آدمیان نیز از دیرباز برای همین منظور به کار گرفته میشده است. به ویژه لانههایی که در خاک ساخته میشوند میتوانند ابعادی خیره کننده به خود بگیرند و به ابرشهرهایی غولآسا بدل شوند که نظیرش در میان ساختههای آدمیان یافت نمیشود.
در تورات آیهای هست که در آن به افراد تنبل و بیمصرف هشدار داده شده و به آنها فرمان داده شده تا خرد و سختکوشی را از مورچه (در عبری: نِمالَه) بیاموزند.[26] این مورچه که در تورات از او یاد شده، به احتمال زیاد گونهی Messor semirufus است که از دیرباز بومی منطقهی فلسطین و سوریه بوده است.[27] این اندرز خردمندانه است و کارگشا تواند بود، چون لانههای مورچهی جنس Messor میتواند تا پنجاه متر قطر داشته باشد و هزاران حجرهی ذخیرهی خوراک را در بر بگیرد. در کتاب امثال سلیمان اشارههای زیادی به خرد و سختکوشی مورچگان وجود دارد[28] که بازتابش در منابع اسلامی و حکایتهای مورچه و سلیمان باقی مانده است. شواهد نشان میدهد که همهی این اندرزها به مورچههای دروگر همین جنس مربوط میشوند.[29]
مورچهی Messor structor
لانهی Veromessor pergandei
ساخت لانههای بزرگ و باشکوه تنها به مورچههای دروگر منحصر نیست. در برابر مورچههای دروگر Pogonomyrmex که خانههایی با عمق یک متر در زمین میسازند، مورچههای جنس Atta را داریم که اندازهی کارگرهایشان چند میلیمتر بیشتر نیست، لانههایی با پنج متر عمق در خاک بنا میکنند. اما در این میان عظیمترین شهرها را در میان موریانهها میبینیم. موریانهی Bellicositermes bellicosus لانهای عظیمی میسازد که هفت متر بر روی زمین و 12 تا 15 متر زیر زمین ادامه پیدا میکند و مساحتی بالغ بر 5/1 تا 2 هزار متر مربع را در بر میگیرد. در این لانهها گاه چاههایی به عمق چهل تا شصت متر کنده میشود تا دریاچهای مصنوعی در پایین لانه پدید آید و رطوبت کلنی تامین شود. مساحتی که این موریانهها پیرامون شهرهای عظیمشان دستکاری میکنند به راستی چشمگیر است و در مناطق مساعد در هر هکتار ده تا دوازده شهر از این دست میتواند ساخته شود. گونهی خویشاوند Bellicositermes natalensis که شهرهای کوچکتری میسازد، بلندای لانههایش را به دو متر بالای زمین و ژرفای آن را به سی متر زیر زمین میرساند و به این ترتیب شمار شهرهایشان بر هکتار تا سی تا افزایش مییابد.
پیشرفتهترین مصالحی که برای ساخت لانه مورد استفاده قرار میگیرد، آن است که توسط بدن خود حشره تولید و پرورده شده باشد. مشهورترین ماده در این میان موم است که از غدد روی شکم زنبور ترشح میشود و با آرواره و بزاق شکل گرفته و با دستها برای ساخت حجره به کار گرفته میشود. گذشته از موم مهمترین ماده از این دست کاغذ و مقواست و این به ویژه در مورچهها و زنبورها رواج زیادی دارد. نازکبالان با آروارههای نیرومندشان چوب را میجوند و آن را با بزاق و گاه قدری خاک مخلوط میکنند و ترکیبی ایجاد میکنند که میتواند از قوام مقوایی محکم تا کاغذی نازک تغییر کند.
گاهی مواد دیگری از جمله ریسهی قارچها یا شهد و ترکیبات کانی نیز به این مجموعه افزوده میشوند و بر دوام و استحکام آن میافزایند. مورچهی Crematogaster در مناطق گرمسیر خانههای مقوایی مفصلی در خارج از بدنهی درختان درست میکند و آن را به شاخهها میآویزد. تکههای مقوای برسازندهی این لانهها از قطعاتی به ابعاد پنج میلیمتر تشکیل شدهاند. در مورچهی Clodosperium myrmecophilum کارگران از مقواهایی که مورچههای دیگر ساختهاند برای ساختن لانه استفاده میکنند. هر کارگر از این گونه در دامنهی 40 میلیمتر دیوار میسازد و سرعت بناییاش در آزمایشگاه تا چهار میلیمتر در روز میرسد.
مادهی دیگری که برخی از گونهها در همهی زیرخانوادههای مورچه (به جز Myrmicinae) از آن بهره میبرند، ابریشمی است که لارو سن آخر برای تنیدن پیله در اطراف بدن خویش ترشح میکند. مورچگان کارگر لاروها را در دهان میگیرند و از این لاروها همچون ماسورهای زنده استفاده میکنند و قطعات مقوا یا شاخ و برگ را با ابریشمشان به هم میدوزند.
لانهی کاغذی زنبور Dolichovespula maculata
ممکن است کارگران مثل گونهی Polyrachis simplex به کمک این ساروج برگهای خشک و خاشاک را به هم ببندند و حجرههایی پراکنده و جدا جدا را در میان برگها پدید آورند که در هریک شماری از کارگران به همراه گلههای شتهشان مستقر میشوند، هرچند همگی از یک ملکه فرمان میبرند. این امکان هم وجود دارد که مثل کارگران گونهی Oecophyla longinoda برگهای زنده و تازه چیده شده با این ابریشم به هم دوخته شوند. در این گونه خانه از دیوارههایی زنده تشکیل شده و به تدریج با مردن برگ و پلاسیدن بافتِ آن، مورچگان برگهای تازه را جایگزینش میکنند. همهی مورچههای برگبُر به ویژه Atta sexdens تار چسبناکی که لاروها تولید میکنند همچون ساروجی برای محکم ساختن خانه به کار گرفته میشود و کارگران لاروها را در آروارهی خود میگیرند و به کمکشان برگهای بریده شده را به هم میدوزند.
دوختن برگها در این گونه یک کار دستهجمعی دقیق است و گروهی از کارگران برگها را خم میکنند و کنار هم نگه میدارند و برخی دیگر با گرفتن لاروها در دهانشان اتصالهای لازم را به هم میدوزند. یک نوبت کاری از این دست میتواند تا سه ساعت به درازا بکشد. انرژی چشمگیری که باید صرف تجدید مداوم دیوارههای خانه شود در این مورچهها از عسلک شتهها به دست میآید. در عمل این مورچگان برای حفاظت از گلههای خود راهی جز اقامت در بخشهای بالایی درختان ندارند و در آن منطقه تنها مادهی خام در دسترس برگهای زنده است و بالا بردن خاک تا آن ارتفاع برای لانهسازی به صرفه نیست.
نامی که اغلب برای اشاره به ساختههای اجتماعی حشرات به کار گرفته میشود، «لانه» است، و این واژهای ناسزاوار است. چرا که کلمهي لانه معمولا برای اشاره به فضایی به کار گرفته میشود که توسط یک جانور یا یک جفت جانوری «یافته شده» و بدون دخل و تصرف، یا با دستکاری اندک برای مدتی معمولا کوتاه برای اقامت مورد استفاده قرار گیرد. نخستین گام برای تعصبزدایی از نگاهمان نسبت به حشرات و دست کشیدن از انسانمداری توجیهناپذیرِ مرسومِ گونهمان، آن است که واژگان را درست و سزاوار به کار بگیریم.
(مراحل ساخت لانه در مورچههای برگبُر Oecophyla)
اندیشههایی دربارهی مکان و فضا در شهرهای حشرات
در این حالت باید لانههای حشرات هوخانمان را «شهر» نامید. چرا که تمام ویژگیهای مربوط به شهرهای انسانی را دارد و مکانی فراخ و گسترده و بسیار پهناور نسبت به ابعاد سازندگانش است که فضای طبیعیِ برسازندهاش یکسره دستکاری شده و مکانی ساختگی را نتیجه داده باشد. در واقع شهرهای حشرات اجتماعی از شهرهای انسانی تنظیم شدهتر و مصنوعیتر است و سطحی پیچیدهتر و کارآمدتر از دخل و تصرف در فضای طبیعی را نشان میدهد. چرا که آدمیان در شهرهایشان از تنظیم دما و مقدار رطوبت هوا عاجزند، در حالی که بیشتر حشرات اجتماعی این متغیرها را در شهرهای خود تنظیم میکنند.
در شهرهای حشرات نیز مانند شهرهای انسانی، فضایی وحشی و رام نشده که انباشته از نیروها و متغیرهای طبیعیِ واگرا و ناهمساز است، با کار گروهی و استفاده از مصالح و موادی دستکاری شده دستخوش دگرگونی میشود و از محتوای طبیعیِ تصادفی و سامان نایافتهاش تهی میگردد تا به ظرفی اجتماعی تبدیل شود و برای کارکرد اجتماعی ویژهای تخصص یابد. این فضای دستکاری شده، مسخ شده و دگردیسی یافته را مکان مینامیم و حشرات اجتماعی پیچیدهترین و پایدارترین شکل از این مکان اجتماعی را پدید میآورند. تنها نوآوری انسان در زمینهی مکان شهری که در میان حشرات اجتماعی نظیر ندارد، تنظیم نور است. گذشته از این شاخص که به روشن شدن شهرهای انسانی در شبها انجامیده، حشرات هوخانمان در زمینهی تنظیم دما و رطوبت و پاکسازی محیط شهری از موجودات بیماریزا از آدمیان پیشرفتهتر هستند.
شهرهای حشرات هوخانمان از چند نظر برای فهم معنای مکانِ اجتماعی شده اهمیت دارند. مهمتر از همه آن که بر خلاف انسان که تمام شهرهایش را در درون حریمِ یک گونه میسازد، در اینجا با هزاران گونهی به کلی متفاوت روبرو هستیم که شهرهایی چشمگیر و بسیار گوناگون بنا میکنند. یعنی اگر بخواهیم خارج از غلاف گونهی یگانهمان و محدودیتهایش به مفهوم شهر بنگریم، چارهای جز توجه به حشرات هوخانمان نداریم. با نگریستن به الگوی ساماندهی مکان در حشرات هوخانمان تصویری عام و فراگیر از مفهوم شهر به دست خواهیم آورد که تکامل «دستکاری اجتماعی فضا» را در هزاران گونه طی بیش از صد میلیون سال به دست میدهد و این به کلی با تصویر محدود و تنگ و باریکی که از تحلیل فضاهای شهری انسانی (یک گونهی تنها طی پنج هزار سال) به دست میآید، متفاوت است.
در حشرات هوخانمان هم مانند آدمیان شهر از آشیانهها و فضاهای گشودهی تخصص یافته و مسیرهای ترابری تشکیل یافته است. یعنی دو عنصر بنیادین ساماندهی مکان در همهی جانورانی که شهر میسازند یکسان است. چه در انسان و چه در حشرات هوخانمان، شهر از دو عنصر حجره و راه تشکیل میشود. در آدمیان چون شهرهای اغلب بر روی خاک ساخته میشوند، حجرهها با ساختن دیوار و محصور کردن فضا پدید میآیند و بنا/ ساختمان/ اتاق/ خانه نام میگیرند. چنین الگویی در زنبورها و مورچههای درختزی و موریانههایی که بخشی از لانهشان را روی خاک میسازند هم دیده میشود. اما الگوی اصلی ساخت حجره در حشرات تراشیدن فضا در درون خاک است، و نه محصور کردن آن به کمک دیوار. به همین ترتیب راه که حجرهها را به هم متصل میکند، در آدمیان بیشتر از فضاهای خالی بین دیوارها حاصل میآید، در حالی که در شهرهای حشرات باید همچون مشتقی از حفره و با همان شیوه در زمینهای توپُر تراشیده شود.
با تحلیل مکانهای ساخته شده در شهرهای گونههای هوخانمان روشن میشود که معماری حشرات اجتماعی از هندسهای برخالی[30] پیروی میکند و با خطوط راست و بخشبندیهای اقلیدسی در هندسهی انسانی متفاوت است. تا حدودی بر همین اساس کارآیی آن در ساماندهی فضا بهتر از شهرهای انسانی است و به عنوان مثال توانایی دسترسی فضایی به نقاط همسایه در آن چشمگیر است. در نقاطی هم که مثل کف لانهی موریانهی Cubitermes این دسترسیپذیری اندک است، اغلب دلیلی (مثلا مقابله با نفوذ مورچگان مهاجم) در کار است.[31]
هندسهی اقلیدسیای که شهرهای انسانی بر مبنای آن ساخته شده، نتیجهی پردازش عصبی ویژهایست که بر محور حس بینایی انسان شکل گرفته است. گونهی انسان خردمند در مقام جانوری که به خاطر تعلقش به راستهی نخستیها دستگاه بینایی توسعه یافتهای دارد، به لحاظ تکاملی بر محاسبهی شکل و حرکت در زمینهی زندگی درختزی و انتقال به ساواناها تمرکز کرده است. یعنی دستگاه حسی انسان که هندسهی تخت و اقلیدسی ویژهای را پدید آورده، امری بدیهی و طبیعی نیست و نتیجهی روندی تکاملی و دستاورد خطراههای ویژه از پیچیده شدنِ مغز محسوب میشود. این نکته که چنین هندسهای در هیچ یک از شهرهای حشرات هوخانمان دیده نمیشود، نشانگر استثنایی و حاشیهای بودنِ این شکل از پردازش عصبی دادههای حسی است.
خانه و لانه و شهر مهمترین برساختههای اجتماعیِ جانوران است و بر مبنای ساختار آن میتوان به شیوهی بازنمایی هستی بیرونی در دستگاه عصبی این جانوران پی برد و راهبردهای دستیابی به توافقی اجتماعی دربارهی حقیقتِ برساخته را نیز استخراج کرد. تنوع و گستردگی شهرسازی در حشرات هوخانمان نشان میدهد که شکل غالب و رایج از فهم هستی و بازنمایی گیتی در جانوران متمدن بر خلاف آدمیان بر محور دستگاه بویایی استوار شده و این قاعدهایست که در همهی حشرات هوخانمان میبینیم. بسیاری از این حشرات به ویژه زنبورها و برخی از مورچهها حس بینایی پیشرفتهای دارند. اما حتا آنها نیز لانههایشان را در فضاهایی بسته میسازند و بنابراین فضای درونی شهرهایشان تاریک است. یعنی حس اصلی حشرات هوخانمان بویایی و شنوایی است که به طور خاص با شاخک دریافت و فهم میشود. دستگاه بینایی به ظاهر در این میان نقشی حاشیهای و فرعی بر عهده دارد و به طور خاص در گونههای پرنده باقی مانده است. چیرگی حس بویایی بر بینایی در حدی است که در بسیاری از مورچگان و اغلب موریانگان اصولا دستگاه بینایی از بین رفته و چشم در مسیر تکامل حذف شده است.
بازنمایی بویاییمدارِ جهان از سویی و همکاری و ساماندهی رفتار جمعی بر اساس زبان فرومونی و حسهایی پایهای مانند پساوایی و شنوایی، باعث شده هندسهای به کلی متفاوت در حشرات هوخانمان تکامل یابد که در آن از سطوح تخت و خطوط راست و اصول موضوعهی اقلیدسی نشانی نمیتوان یافت. در واقع هندسهای که حشرات اجتماعی فهم میکنند و شهرهای خود بر اساس آن بنا میکنند، برخالی است[32] و به جای تکیه بر معادلههای گشوده و تکینه و خطی، بر اساس انباشت و تکرار[33] معادلههای خُرد و حلقوی استوار شده است. شواهد فراوانی در دست است که نشان میدهد شالودهی هندسهی طبیعت بر مبنای همین الگوی برخالی بنا نهاده شده است[34] و انباشت و تکرار معادلات خرد و موضعی است که شکلهای طبیعی مشهور مانند ابرها و پیکرههای زنده و اندامها و اندامکها را نتیجه میدهد.[35] یعنی مسلط نبودنِ حس بینایی در حشرات اجتماعی باعث شده تا دستگاه مختصات کلان و سادهانگارانهی اقلیدسیای که در آدمیان تکامل یافته و تصویری خطی از طبیعت به دست میدهد، سیطره نیابد و همان قالب طبیعیِ هندسهی برخالی که به فرآیندهای زیستی نزدیکتر است در زمینهای از سلطهی حس بویایی-پساوایی فهم شده و مورد استفاده قرار گیرد.
این تمایز میان دستگاه شناختی حشرات اجتماعی و انسان را برخی از پژوهندگان دیگر نیز مورد اشاره قرار دادهاند. اما اغلب به تمایز میان زیربنای حسیشان و هندسههایی که پدید میآورند اشارهای نکردهاند. نمونهاش پیر پل گاسِه[36] است که یکی از نخستین کسانی بود که کوشید این رفتار هوشمندانهی جمعی را توضیح دهد. او برای تفسیر هوش جمعی حاکم بر کلنی کلمهی «نیشکاری» (Stigmergy)[37] را ابداع کرد. از دید او هر حشرهی کارگر هنگام لانهسازی تنها به مجموعهای محدود و موضعی از محرکها واکنش نشان میداد و در همان دامنهی خُرد رفتاری خاص مانند کندن یک بخش یا نهادن ساروج را به انجام میرساند. اما این دگرگونیِ خردی که زیر تاثیر محرکهای خرد انجام شده بود، خود معماری فضا را دگرگون میکرد و به محرکی تازه تبدیل میشد که میتوانست رفتاری نو را در همان حشره یا همکارانش به دنبال داشته باشد. به این ترتیب لانهسازان با «نیش زدن» به محیطشان و تغییر دادن جزئی و تدریجی آن در سطح خرد با هم ارتباط برقرار میکردند و دادهها و محرکهایی را همچون رد پا از خود به جا میگذاشتند که در متنی کلان توسط دیگران هم خوانده میشد و نسبت بدان واکنشی از همین جنس پدید میآمد. فرآیندی که گاسه با عنوان نیشکاری بدان برچسب زده، در اصل مشتقی از روندهای تکرار شونده و چرخههای انباشتیِ جزئیایست که روی هم رفته شکلهای انداموار جانداران را پدید میآورند و در حشرات هوخانمان به همین ترتیب پیکربندی خاص مکان در بستری برخالی را ممکن میسازند.
سازمان یافتگی زندگی بر سطح زمین در جانورانی که جوامع پیچیده پدید میآورند و تقسیم کاری پایدار را تجربه میکنند، سطحی نو از پیچیدگی را پدید میآورد که آن را در مدل نظری زروان سطح اجتماعی مینامیم. لایهی اجتماعی وقتی از سطحی از پیچیدگی گذر کند و به زندگی یکجانشینانه و تاسیس شهرهای گسترش یافته بینجامد، نظامی نمادین و ساختی معنایی را در لابهلای کنشهای متقابل جانوران همگونه ترشح میکند که همچون نرمافزاری برای ساماندهی به نهادهای اجتماعی کارکرد پیدا میکند و آن را سطح فرهنگ مینامیم.
با توجه به غریبه بودن جوامع هوخانمانی هنوز درک کافی برای صورتبندی و فهم سطح فرهنگی و تعریف مفهوم منش در این زمینه برایمان دست نداده است. اما تردیدی نیست که حشرات هوخانمان سطح اجتماعی را دارا هستند و سیستمهایی همتای نهادهای اجتماعی انسانی را در شهرهای خود پدید میآورند. این که این نهادها چگونه و با چه ساز و کار نمادینی سازمان مییابد و سطح اجتماعی و فرهنگی چگونه در این جانوران مرزبندی میشوند، درست روشن نیست. این از سویی بدان خاطر است که دانش ما دربارهی زبان بویایی این حشرات بسیار ناپخته و اندک است و از سوی دیگر ناآشنا بودن بافت اجتماعی این موجودات مزید بر علت است. با این همه باید به این نکته توجه داشت که از نظر سطح پیچیدگی و قدمت و گسترش تکاملی شهرهای حشرات هوخانمان برتری چشمگیری بر جوامع انسانی دارند و آن را به امری حاشیهای، نوپا و احتمالا زودگذر در بستر تکامل پیچیدگی اجتماعی تبدیل میکنند.
سطح اجتماعی لایهای از پیچیدگی است که سیستمهای نهادین را در خود جای میدهد و اینها سامانههایی هستند که با متغیری مرکزی به نام قدرت کار میکنند. یعنی شاخص مرکزیای که سیستمهای نهادی در سطح اجتماعی برای بیشینه کردناش تلاش میکنند، قدرت است. بر این مبنا الگوی دستکاری در فضا و دگردیسی آن به مکانی برساخته شده، زیر فشار مدارهای قدرت انجام میپذیرد. یعنی ساخت مکان اجتماعی از سویی توسط ساخت قدرت در نهادهای اجتماعی تعیین میشود و شکل میگیرد و از سوی دیگر به این مدارهای قدرت شکل میدهد و پیکرههای پدید آمده بر آن اساس را در عینیتی فیزیکی تثبیت میکند. این بدان معناست که دستگاه حسی و پردازشی مغز انسان، چون از آستانهای از پیچیدگی گذر کرده، با پدید آوردن سطح اجتماعی و آفریدن نهادهایی که متغیری نوظهور به نام قدرت را در خود میزایند، مکانی نوپدید و بیپیشینه را خلق میکند که شهر در اندرون آن بروز میکند و کردارهای جمعی در بستر آن تحقق مییابد. درست موازی با این روند را در حشرات هوخانمان هم میبینیم. با این تفاوت که نهادهای اجتماعی پدید آمده در جوامع حشرهای بسیار بسیار کهنسالتر و ریشهدار از انسان هستند و تقسیمکار و ساماندهی جمعیای را پشتیبانی میکنند که در سطحی ژنتیکی و کالبدشناختی نمود یافته است. با این همه قوانین پیچیدگی در همه جا همسان است و دیدگاه زروان را میتوان به جانوران اجتماعی جز انسان نیز تعمیم داد. یعنی در سطح اجتماعی حشرات هوخانمان هم مکانی اجتماعی برساخته میشود که به همین ترتیب بر اصول و قواعدی هندسی (اما این بار برخالی) استوار شده و گشود و بستِ مدارهای کارکرد جمعی و مسیرهای به جریان افتادن قدرت را تعیین میکند.
تحلیل ساز و کارهای تکامل هندسهی خاص شهر در حشرات اجتماعی و کوشش برای فهم ماهیت مکانِ برساختهی جمعی در این موجودات این بخت را برایمان فراهم میآورد تا از قالب محدود و معتادِ مکان اجتماعی و هندسهی اقلیدسی انسانی فاصله بگیریم و از نظم و ترتیبی آشناییزدایی کنیم که نه به لحاظ منطقی بدیهی است و نه از دید تکاملی فراگیر. این شکلِ از بیرون نگریستن به مکانِ انسانی پیش درآمدی است که واسازی مفهوم مکان و بازآفرینی آن در بستری طبیعتگرایانه و زیستشناختی را ممکن میسازد. این کار اگر به درستی انجام شود، دیباچهای تواند بود برای رویکردی انتقادی به مفهوم مکان انسانی و مدارهای قدرت نهادینه شده در تار و پود و پیشداشتهای حاکم بر آن، که بیشتر از تصادفهایی پیاپی در خطراههای تکاملی برخاستهاند، و نه انتخابی آگاهانه یا گزینشی سنجیده.
References
Adams, E.S. “Territory size and population limits in mangrove termites”. Journal of Animal Ecology, 56, 1987: 1069–1081.
Batra, S. W. T. “Social behavior and nests of some nomiine bees in India (Hymenoptera, Halictidæ)”. Insectes Sociaux, 13 (3), 1966: 145–153.
Bourke, Andrew F. G. and Franks, Nigel R., Social Evolution in Ants, Princeton University Press, 1995.
Capinera, John L. Encyclopedia of Entomology, Kluwer Academic Publishers, 2004.
Cerquera, L. M. and Tschinkel, W. R. The nest architecture of the ant Odontomachus brunneus, Journal of Insect Science, 10: 64, 2010.
Crespi, Bernard J.; Douglas Yanega, “The Definition of Eusociality”, Behavioral Ecology, 6, 1995: 109–115.
Grimaldi, David and Engel, Michael S., Evolution of the Insects, Cambridge University Press, 2005.
Hansell, Mike, Built by Animals: The natural history of animal architecture, Oxford University Press, 2007.
Mandelbrot, Benoit B. The fractal geometry of nature, W. H. Freeman and co., 1982.
Martinez-Delclos, Xavier, and Martinell, Jordi, The oldest known record of social insects, Journal of Paleontology, No. 69, May 1995.
Michener, C. D. “Comparative Social Behavior of Bees”. Annual Review of Entomology 14, 1969: 299–342.
Porter, John E. Bugs of the Bible: The Magnificence of God’s Creation As Seen Through a Microscope, CrossBooks, 2012.
Sudd, J. H. and Franks, N. R., The behavioral ecology of ants, Chapman and Hall, 1987.
Toperoff, S. P. “The Ant in the Bible and Midrash,” Dor le Dor ,13, 1985: 179-183.
Tschinkel, W. R. et. al. The foraging tunnel system of Namibian desert termite Baucaliotermes hainesi, Journal of insect science, 10: 65, 2010.
Viana, Matheus P; Fourcassié, Vincent; Perna, Andrea; Costa, Luciano da F.; Jost, Christian, Accessibility in networks: A useful measure for understanding social insect nest architecture, Chaos, Solitons & Fractals 46, 2013: 38–45.
West, B. J., Fractal Physiology and Chaos in Medicine, Studies of Nonlinear Phenomena in Life Science: Vol. 1, World Scientific, Singapore, 1990.
Wilson, E. O. The Insect Societies. Cambridge: Belknap Press, 1971.
Wilson, E, O. Sociobiology, Belknap Press, NY, 1995.
Wilson, E.O. & Holldobler, B. The ants, Belknap Press, NY, 1990.
Zara, Fernando, and Balestieri, Jose, “Behavioural Catalogue of Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Post-emergent Colonies.” Naturalia 25, 2000: 301-19.
- Hominidea ↑
- Social insects ↑
- «هوخانمان» را به جای «Eusocial» در زبان پارسی پیشنهاد میکنم. این کلمه را سوزان باترا در سال 1966.م از ترکیب پیشوند یونانی (او-) به معنای خوب با ریشهی soci- در لاتین ساخت؛ که اولی همان پیشوند (هو-) در زبانهای ایرانی است و بخش دوم آن «همشهری، همقبیلهای» معنی میدهد. خانمان/ مان کمابیش همتای آن در زبانهای ایرانی باستانی و نو است و چون به ماهیت یکجانشینانهی زندگی اجتماعی اشاره دارد برای این منظور مناسبتر مینماید. ↑
- Zara and Balestieri, 2000: 301-19. ↑
- Michener, 1969: 299–342. ↑
- Batra, 1966: 145–153. ↑
- Sociobiology ↑
- Wilson, 1971. ↑
- Presocial ↑
- Parasocial ↑
- communal ↑
- quasisocial ↑
- physiologic ↑
- Adams, 1987: 1069–1081. ↑
- Grimaldi and Engel, 2005: 466. ↑
- Martinez-Delclos and Martinell, 1995: 594-599. ↑
- Hansell, 2007. ↑
- Capinera, Vol.4, 2004: 1041. ↑
- Capinera, Vol.4, 2004: 1041. ↑
- Cerquera and Tschinkel, 2010. ↑
- Bourke and Franks, 1995: 432-435. ↑
- Hansell, 2007. ↑
- Hansell, 2007. ↑
- Tschinkel at. Al., 2010. ↑
- Army ants ↑
- ای شخص کاهل نزد مورچه برو و در راههای او تأمل کن و حکمت را بیاموز. (کتاب امثال سلیمان، نبی، باب ششم، آیه 6) ↑
- Toperoff, 1985: 179-183. ↑
- نمونهای دیگر: چهار چیز است که در زمین بسیار خُرد، ولی بسیار خردمند است. مورچهها طایفهی ناتواناناند، اما در تابستان خوراک خود را ذخیره میکنند. (کتاب امثال سلیمان، باب سیام، آیات 25-26) ↑
- Porter, 2012: 1-4. ↑
- Fractal geometry ↑
- Viana et al., 2013: 38–45. ↑
- Viana et al., 2013: 38–45. ↑
- iteration ↑
- West, 1990. ↑
- Mandelbrot,1982. ↑
- Pierre Paul Grasse ↑
- برگرفته از دو کلمهی یونانی stigma (نیش) و ergon (کار کردن). ↑
ادامه مطلب: ردهی دوم: عصب-روانشناسی: بررسی کالبدشناختی مغز مهرهداران
رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب