بخش نخست تعريف انسان
فصل دوم: تکامل انسان
ردهبندی نخستیها
ردهبندی فيلوژنيك، نخستیها را به دو گروه پلسیاداپیفرم[1] و نخستیهای راستین[2] تقسيم میكند. گروه نخست اجداد نخستیهای كنونی را در بر میگيرد كه به لمورهای پرندهی كنونی (جنس دِرموپترا[3]) شباهت داشتهاند و بر بدنی نازك و پوزه و دمی دراز را حمل میكردهاند. کهنترین نمونهي شناختهشده از نخستیها جنسِ پلِسیاداپیس[4] است که بین 59ـ55 میلیون سال پیش میزیسته است. نمایی از اسکلت این موجود را در تصویر میبینید.[5] با وجود این، روش ساعت ژنتیکی نشان میدهد که نمونههای اولیهی نخستیها زودتر از این نمونه و در حدود 85 میلیون سال قبل از سایر راستهها جدا شدهاند.[6] نخستیها به عنوان راستهای مستقل بیشک از 65 میلیون سال پیش بر زمین وجود داشتهاند.[7]
اين گروه از نخستیهای اوليه در اواخر دورهی ائوسن[8] منقرض شدند. گروه دوم، كه تمام وابستگان به راستهی نخستیهای امروزی را در بر میگيرد، به دو زيرراستهی پيشميمونها[9] و ميمونها[10] تقسيم میشود.[11]
پيشميمونها: اين زيرراسته، خانوادههای ابتدايیتر و قديمیترِ نخستیها را در بر میگيرد.
تمام جانوران وابسته به اين زيرراسته، دارای اين ويژگيهای مشترك هستند:
الف) بخش چپ و راست آروارهی پايينشان به هم جوش نخورده و با مفصلی در چانه به هم متصل شده است. اين شكل از جدايی دو نيمهی فك پايين، وضعيتی ابتدايی است كه در بسياری از پستانداران ديگر ــ مانند سمداران[12] ــ هم ديده میشود.
ب) در اين زيرراسته سيستم بويايی زياد تحليل نرفته و اهميت خود را حفظ كرده است. به همين دليل هم پياز بويايی و پوزهی آنها به نسبت بزرگ است و شبكهای از استخوانهای كوچك به نام اِتموتوربینال[13] پياز بويايی و عصب اول مغزی را در خود جای میدهد.
پ) مغز اين جانوران چندان بزرگ نيست. همچنین دستگاه عصبی پيشميمونها برای زيستن در شب سازگار شده و به همين دليل هم شبكيهی چشمشان مانند ساير جانورانِ شبخيز فاقد لكهی زرد است و از پوششی آيينهمانند[14] پوشيده شده كه نور خفيف شب را باز میتاباند.
ت) انگشت دوم دست در آنها فاقد ناخنِ تخت است و پنجهای تيز دارد كه جانور برای خاراندن خود از آن استفاده میكند.
ث) همچنین در بيشتر گونهها (به استثنای آیآی[15] و بعضی تارسيهها) دندانهای پيشينِ فك پايين رشد كردهاند و به شكل شانههايی درآمدهاند. جانور از اين دندانِ تخصصيافته برای تميز كردن پوست خود استفاده میكند.
نمونهای از پیشمیمونها: تارسیهی فیلیپینی
خانوادههای مهم پيشميمونها عبارتاند از:
1. خانوادهی لِمور[16]: اين نام از واژهی يونانی لِموروس به معنای روح گرفته شده است. لمورها موجوداتی شبخيز، پشمالو و گياهخوار هستند كه سری شبيه به روباه دارند و در ماداگاسكار به وفور يافت میشوند. ماداگاسكار تكهای از خشكی است كه از هفتاد ميليون سال پيش به اين سو از نظر جغرافيايی از ساير خشكيهای عمدهی زمين جدا بوده است و بنابراين دارای بافت بومشناختي، تنوع زيستی و جريانهای تكاملی خاصِ خود است. تا دو هزار سال پيش، كه نخستين انسانها خود را به ماداگاسكار رساندند، لمورها تنها نمايندگان ردهی پستانداران در اين جزيرهی عظيم بودند. اعضای اين خانواده در طول میلیونها سال سكونتشان در ماداگاسكار شاخهزايی تكاملی فشردهای را از سر گذراندند و طيفی گسترده از كنامها را اشغال نمودند.
تا همين چند هزار سال پيش، در اين جزيره انواع گوناگونی از لمورها زندگی میكردهاند. لمورهايی كه زيستگاههايی متنوع ــ از كنام گرگ گرفته تا ميمون ــ را تسخير كرده و نوعی شاخهزايی كلان را در تاريخ خود تجربه نموده بودند. در تصوير، جمجمهی لموری از گونهی فانِر فورسیفِر[17] را میبينيد كه در آن شانهی دندانی ــ كه از رشد دندانهای پيشين و نيشِ پايينی ايجاد شده ــ به خوبی مشخص است.
2. خانوادهی ایندرا[18]: اعضای اين خانواده برگخوار[19] هستند و پاهايی بلند دارند. روش حركتشان خيز برداشتن در ميان درختان است و در هند و آسيا زياد ديده میشوند. اين ميمونها كمابيش به لمورها شباهت دارند.
3. خانوادهي آیآی[20]: اين خانواده فقط يك گونهی بومی ماداگاسكار را شامل میشود كه دوبِنتونیا ماداگاسکارِنسیس[21] ناميده میشود و مردم محلی آن را به عنوان آیآی میشناسند. اين ميمون دندانهای پيش بلندی شبيه به جوندگان دارد كه در تمام طول عمر جانور به رشد خود ادامه میدهد و آیآی از آن برای كندن خاك و شكار حشرات خاكزی استفاده میكند. انگشت سوم دست اين حيوان بسيار دراز است و برای بيرون كشيدن حشرات از حفرههای درون گياهان مورد استفاده قرار میگيرد. آیآی پوزهای بلند و گوشهايی گرد و دراز دارد.
4. خانوادهی کِیروگِلوس[22]: اين پيشميمونهای كوچك شبخيز دارای پنج جنس هستند كه کِیروگِلوس[23] و میکروسِبوس[24] در آن ميان مشهورترند. جنس اخير کوچکترين نخستیهای شناختهشده را در بر میگيرد.
5. خانوادهی لوریس[25]: پيشميمونهايی كوچك و شبخيز را شامل میشود كه خود در دو زيرخانواده ردهبندی میشوند:
ـ زیرخانوادهی گالاگو[26] كه اندازهاش از موش تا گربه متغير است، بدنی پشمالو، دمی دراز و پاهايی بلند شبيه به پای خرگوش دارد. گوشهايش بزرگ است و شيوهی حركتش جهيدن از روی شاخههای درختان است.
ـ زیرخانوادهی لوریس[27] که تفاوتش با زيرخانوادهی قبلی، نداشتن دم و غيرمتحرك و كوچك بودن گوشهاست. اين جانوران با احتياط و كندی بر روی درختان حركت میكنند و هميشه با دستانشان تكيهگاهشان را محكم میگيرند و روی شاخههای افقی راه میروند.
6. خانواده تارسیه[28]: فقط يك جنس به نام تارسیوس[29] دارد كه بومی فيليپين، سوماترا و برونئي است. اين موجودات هم كوچكاندام و شبخيز هستند و گوشهايی كوچك و چهرهای صاف و چشمانی بسيار درشت دارند كه فاقد لایهي آیینهای است و لكهی زرد بسيار كوچكی دارد. مثل لوريسها دست و پاهايی باريك و ظريف دارند اما، بر خلاف آنها، به صورت عمودی از شاخههای درختان بالا و پايين میروند و در همان وضعيت بر شاخهها استراحت میكنند. تارسيهها با بقيهی پيشميمونها در چند مورد تفاوت دارند. در اين موجودات بينی و سيستم بويايی تحليل رفته است و در مقابل دستگاه بينايی رشد زيادی نموده است. با وجود اين، هنوز مغز چندان بزرگ نيست و صفات مشترك پيشميمونها ــ مثل فك زيرينِ دو تكه و شبخيز بودن ــ در ميانشان ديده میشود. تارسيهها از نظر جنينشناختی با بقيهی پيشميمونها تفاوت دارند. جنين آنها در حوضچههايی، كه توسط خون مادر محاصره شده، رشد میكند. اين الگو با لمورها و ساير پيشميمونها، كه دارای پردهای بين جنين و خون هستند، تفاوت میكند و به ميمونهای عالی شباهت بیشتری دارد.
به اين ترتيب، برخی از متخصصان ردهبندی تارسيهها را در گروهی وابسته به ميمونها ردهبندی میكنند و معياری متفاوت را برای تقسيمبندی نخستیها پيشنهاد میكنند.
گوشزد: يك راه ديگر هم براي ردهبندي نخستیها وجود دارد. در اين راه دوم، تمام پيشميمونها، به جز تارسيهها، در گروهي به نام استرپسیرینی[30] قرار ميگيرند و تارسيه به همراه ميمونها در گروهي به نام هاپلورینی[31] ردهبندي ميشود. معيار اين ردهبندي، گسترشيافته بودن يا تحليل رفتن سيستم بويايي، اندازهي پوزه و شكل جفت و الگوي رشد جنيني است. چنانكه ديديم، تارسيه با ساير پيشميمونها در اين مورد تفاوت دارد. تفاوتهاي ديگر بين تارسيهها و پيشميمونها هم در اين شيوه از ردهبندي تأثير داشته است.
ميمونها: جانورانی پيچيدهتر و بزرگتر هستند. مغزی بزرگ دارند و روزخيزند. فاقد پوشش براق شبكيه برای ديد در شب هستند و لكهی زرد مشخص دارند. ميمونها به دو گروه عمده تقسيم میشوند:
گروه اول) پلاتیرینی[32]: كه بومی قارهی آمريكا و جهان نو هستند و به شكل باستانی و اجدادی ميمونها شباهت بیشتری دارند. نامشان را از ريشهی يونانی «پلاتی» () به معنای پهن و صاف و «رینی» () به معنای بينی گرفتهاند و میتوان اسمشان را به ميمونهای پهنبينی ترجمه كرد. اين موجودات تنوع زيادی دارند و در خوشههای خويشاوندی انبوه و فشردهای ردهبندی میشوند. مهمترين خانوادههای آن عبارتند از:
1. خانوادهی سِبوس: اين بزرگترين خانوادهی ميمونهای دنيای نو است. ميمونهای بزرگی در آن قرار دارند كه در زيرخانوادههای متعددی تقسيم شدهاند. مهمترین زيرخانوادههای آن عبارتند از:
الف) آتِلینه[33] كه ميمونهای عنكبوتی[34] را شامل میشود، زيرخانوادهای است با گونههای بزرگ كه میتوانند تا پانزده كيلوگرم وزن داشته باشند. ويژگی مشترك تمام ميمونهای اين گروه، داشتن دمی دراز و متحرك است كه به عنوان دست پنجم ميمون عمل میكند و حيوان میتواند به كمك آن به شاخهها بند شود. نوك دم اين ميمونها سخت و شاخی شده و به پنجه شباهت پيدا كرده است.
ب) آلواتینه[35] يا ميمونهای زوزهكش[36] كه به زيرخانوادهی قبلی شباهت دارد و گاهی همراه با آنها در يك زيرخانوادهی يگانه ردهبندی میشوند. اين ميمونها بزرگتر بوده و به ندرت از دمشان به شاخهها آويزان میشوند. در بيشتر موارد به حالت چهار دست و پا روی شاخههای درختان حركت میكنند و از اين نظر اختلافی اساسی با ميمونهای عنكبوتی دارند.
پ) سِبینه[37] که زيرخانوادهی اصلی سِبیده[38] است. ميمونهای اين گروه وزنی متوسط دارند و با وجود داشتن دم بلند، دست و پايشان برای شكل خاصی از حركت تخصص پيدا نكرده است. مشهورترين جنس در اين دسته كاپوچين[39] (جنس سِبوس[40]) است.
ت) سایمیرینه[41] که وابستگان به اين زيرخانواده شباهت زيادی با اعضای سِبینه[42] دارند و گاه همراه با آنها ردهبندی میشوند. مشهورترين نمونه در اين گروه، ميمون سنجابی (جنس سایمیری[43]) است.
ث) پیتِسینِه[44] که ميمونهای درشت و بزرگی را با دم كوتاه در بر میگيرد. مشهورترين نمونههای آن اوآكاریها (جنس کاکاجائو[45]) هستند كه جمجمهی سرخ و بدون مويشان با بدن پشمالويشان در تضاد است. نمونهی ديگر، جنس پیتِکیا[46] است كه زمانی در قارهی آمريكا فراوان بود.
ج) آئوتینه[47]. اين زيرخانواده تنها ميمون[48] شبخيز را در بر میگيرد. آئوتوس[49]، كه تنها جنسِ اين زيرخانواده است، با نام ميمون جغدی[50] هم شناخته میشود چرا كه مانند جغد چشمانی درشت و نزديك به هم دارد.
چ) کالیمیسنِه[51]. تنها يك گونه به نام کالیمیکو گولدی[52] دارد. ميمونی است كه دندانهای آسيای كامل دارد و در هر فصل يك بچه میزايد. به همين دليل هم آن را در خانوادهی سِبیده ردهبندی میكنند، هر چند برخی از صفات ديگرش به وابستگان به خانوادهی کالیتریکیده شباهت دارد.
2. خانوادهی کالیتریکده[53]. برخی از متخصصان اين خانواده را به عنوان زيرخانوادهی کالیتریکینه[54] در خانوادهی سبیده ردهبندی میكنند. ما در اينجا از ردهبندی منشعبتری[55] كه در ديرينشناسي انسانی رايجتر است استفاده میكنيم و اين سطح را به عنوان خانواده در نظر میگيريم. اين خانواده ميمونهای كوچكی مانند مارموزتها[56] (جنسهای سِبوئِلا[57] و کالیتریکس[58]) و تامارينها[59] (جنسهای لئونتوپیتِکوس [60]و ساگوینوس[61]) را شامل میشود. برخی از وابستگان به اين خانواده ــ مثل مارموزتها ــ فقط صد گرم وزن دارند و از کوچکترین نخستیهای شناختهشده محسوب میشوند. اين ميمونها همگی دوقلوزا هستند و فرزندان در غياب مادر توسط پدر يا ساير برادر و خواهران بزرگترشان حمل و تغذيه میشوند. غذای اصلی اين ميمونها پوست درخت و برگ و ميوه است و فاقد دندان آسيای سوم هستند. همهی انگشتان اين ميمونها ــ بر خلاف پيشميمونها ــ دارای ناخن است، هر چند اهميت تكاملی آن معلوم نيست.
بابون زیتونی (پاپیو آنوبیس)[62]
ماندریل (ماندریلوس اسفینکس)[63]
کاپوچین (سِبوس کاپوسینوس)[64]
گروه دوم) کاتارینی[65]: ميمونهای جهان كهن را در بر میگيرد. اين ميمونها به دليل داشتن تيغهی بينی نازكتر به اين نام خوانده شدهاند، چرا كه در زبان يونانی «کاتا» به معنای باريك و «رینی» به معنای بينی است. ميمونهای جهان كهن، به دو روخانوادهی بزرگ تقسيم میشوند:
1. سِرکوپیتِکوئیدِه[66]: ميمونهايی دمدار هستند و در نشيمنگاهشان دارای پينهی پوستي[67] بيمويی هستند كه برای نشستن سازش يافته است. اين ميمونها دارای دندانهای آسيای نوكداری هستند كه تاج بلند و مرتفعی دارد. دندان نيشِ فك بالای اين ميمونها بسيار رشد كرده و به عنوان ابزار دفاعی نيرومندی كاربرد يافته است. اولين پيشآسيای فك پايين، برای اینکه جا را برای قرار گرفتن اين دندان نيش بزرگ باز كند، تغيير شكل داده و به تيغهای شبيه شده است. دندانهای اين ميمونها برای خوردن برگ سازش يافتهاند. مهمترين زيرگروههای اين روخانواده عبارتاند از:
الف) زيرخانوادهی کولوبینِه[68]: اين جانوران برگخوار هستند و انگشت شستشان كوچك شده يا تحليل رفته است. معدهای چندبخشی و پر از باکتریهای تجزيهكننده، مثل معدهی نشخواركنندگان، دارند. با وجود اینکه رفتار تاب خوردن در بين شاخهها را از خود نشان نمیدهند، دستها و پاهايی لاغر و بلند دارند كه برای اين نوع حركت بسيار مناسب است. چهرهی اين ميمونها ظريف و طاق ابروانشان برجسته است، دم بلندی دارند و پاهايشان از دستانشان بلندتر است. ميمون دماغدراز[69] نمونهای مشهور از اين گروه است.
ب) زيرخانوادهی سِرکوپیتِسینِه[70]: بزرگترين و مشهورترين زيرخانوادهی سِرکوپیتِکوئیده[71] است. ميمونهای بزرگ ميوهخواری در اين گروه قرار میگيرند كه مانند جوندگان كيسهای در پشت گونههايشان دارند و میتوانند به هنگام فراوانی، غذا را در دهانشان انبار كنند و بعداً سر فرصت آن را بجوند و ببلعند. معمولاً در ميان درختان زندگی میكنند، اما نمونههای ساكن دشت ــ مانند بابون ــ هم در ميانشان ديده میشود. جنسهای مشهور آن عبارتند از: بابون[72]، ماندريل[73] كه شبيه به بابون است و جنس نر آن تزئينات آبی و قرمز چشمگيری بر چهرهاش دارد، سِرکوپیتِکوس[74] كه در جنگلهای گرمسيری آفريقا زندگی میكند، و ميمون ماكاك[75] كه تنها نمونهی بومی آسياست و اصلاً در آفريقا يافت نمیشود.
2. هومینوئیدِه[76]: ميمونهايی بزرگ و سنگين را شامل میشود كه معمولاً در ميان درختان زندگی میكنند، اما قادر به حركت و فعاليت بر روی زمين هم هستند. از نظر تكاملی، به جز گونهی انسان، ساير گونههای اين روخانواده چندان موفق نبودهاند و معمولاً توسط گونههای روخانوادهی سرکوپیتکوئیده جايگزين شدهاند. اين گروه دارای سه خانوادهی مهم است:
یک خانواده ماکاک دممُهری (ماکاکا آرکتیودِس)[77]
یک جفت ژیبون (هیلوباتِس لار)[78]
الف) هیلوباتیدِه[79] كه همان خانوادهی ژيبونهاست. اين گروه ميمونهايی بزرگ و ظريف را در بر میگيرد كه دست و پايی بسيار دراز دارند و با پريدن از شاخهای به شاخهی ديگر در ميان درختان حركت میكنند.
ب) پونتیدِه[80]، خانوادهاي است كه اورانگاوتانها را در بر میگيرد. اينها ميمونهای بزرگ و هوشمندی هستند كه با دو يا چهار دست و پا حركت میكنند و در درختها و روی زمين زندگی میكنند. زيستشناسانِ قديمی شامپانزه و گوريل را هم به دليل پرمو بودن بدنشان و شيوهی زندگی درختزیشان در اين خانواده قرار میدادند. اورانگاوتانها نام خود را از اسمِ سوماتراییِ این جانور گرفتهاند که «مرد جنگلی» معنی میدهد. این جانور دو گونهی سوماترایی (پونگو پیگمایئوس)[81] و بورنئویی (پونگو آبِلی)[82] دارد که برخی از جانورشناسان آن را در خانوادهی هومینیده میگنجانند.
پ) هومینیدِه[83]: خانوادهاي است كه بنا بر ردهبندی قديمی گونهای منفرد يعنی هوموساپینس را شامل میشود. اما زيستشناسان امروزين شامپانزه و گوريل را هم در اين خانواده قرار میدهند.[84] شامپانزهها دو گونهی معمولی (پان تروگلوتیدس)[85] و کوتوله (بونوبو یا پان پانیسکوس)[86] دارند و گوریلها هم به دو نوع غربی (گوریلا گوریلا)[87] و شرقی (گوریلا گراوِری)[88] تقسیم میشوند. معمولاً دو وابستهی غيرانسانِ اين خانواده (شامپانزه و گوريل) را به همراه اورانگاوتانها با نام عمومی ميمونهای بزرگ[89] میشناسند.[90]
- . Plesiadapiforma ↑
- . Euprimata ↑
- . Dermoptera ↑
- . Plesiadapis ↑
- . Cambridge, 1992: 200 ↑
- . Chatterjee, Ho, Barnes and Groves, 2009: 259. ↑
- . Williams, Kay, and Kirk, 2010: 4797- 4804. ↑
- 39. Eocene ↑
- . Prosimian ↑
- . Simian ↑
- . Goodman et al., 1990: 260-266. ↑
- 43. Ungulata ↑
- . Ethmoturbinal ↑
- . Tapenum lucidum ↑
- 46. Aye-Aye ↑
- . Lemuridae ↑
- . Phaner furcifer ↑
- . Indridae ↑
- . folivorous ↑
- . Doubentonidae ↑
- . Doubentonia madagascarensis ↑
- . Cheirogaleidae ↑
- . Cheirogaleus ↑
- . Microcebus ↑
- . Lorisidae ↑
- . Galaginae ↑
- . Lorisinae ↑
- . Tarsiidae ↑
- . Tarsius ↑
- . Strepsirhini ↑
- . Haplorhini ↑
- . Platyrrhini ↑
- . Atelinae ↑
- . spider monkeys ↑
- . Aluattinae ↑
- . howler monkeys ↑
- . Cebinae ↑
- . Cebiidae ↑
- . Capuchin ↑
- . Cebus ↑
- . Saimiriinae ↑
- . Cebinae ↑
- . Saimiri ↑
- . Pithecinae ↑
- . Cacajao ↑
- . Pithecia ↑
- . Aotinae ↑
- . Simian ↑
- . Aotus ↑
- . Owl monkey ↑
- . Callimicinae ↑
- . Callimico goeldii ↑
- . Callitrichidae ↑
- . Callitrichinae ↑
- . Cladistic ↑
- . Marmoset ↑
- . Cebuella ↑
- . Callitrix ↑
- . Tamarines ↑
- . Leonthopithecus ↑
- . Saguinus ↑
- . Papio anubis ↑
- . Mandrillus sphinx ↑
- . Cebus capucinus ↑
- . Catarhini ↑
- . Cercopithecoidea ↑
- . Ischial callosities ↑
- . Colobinae ↑
- . Nasalis larvatus ↑
- . Cercopithecinae ↑
- . Cercopithecoidea ↑
- . Papio ↑
- . Mandrillus ↑
- . Cercopithecus ↑
- . Macaca ↑
- . Hominoidaea ↑
- . Macaca arctoides ↑
- . Hylobates lar ↑
- . Hylobatidae ↑
- . Pongidae ↑
- . Pongo pygmaeus ↑
- . Pongo abelii ↑
- . Homonidae ↑
- . Benton, 2005: 371. ↑
- . Pan troglodytes ↑
- . Pan paniscus ↑
- . Gorilla gorilla ↑
- . Gorilla graueri ↑
- . Great apes ↑
- . Begun, 1994. ↑
ادامه مطلب: بخش نخست – فصل دوم – رده بندی انسان – شیوهی زندگی نخستیها
رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب