چهارم: شكستن تقارن در سطح رفتارى- حركتى

چهارم: شكستن تقارن در سطح رفتارى- حركتى

رفتارهاى حركتى، در همه‌‌‌‌ى رده‌‌‌‌هاى جانوران از جنبه‌‌‌‌ى وجود يا عدم وجود تقارن مورد بررسى قرار نگرفته. در اينجا من بحثم را بر پيچيده‌‌‌‌ترين شاخه‌‌‌‌هاى جانورى موجود محدود مى‌‌‌‌كنم، و ذكر اين نكته را لازم مى‌‌‌‌دانم كه شواهد موجود در اين زمينه عمدتا به همين دو شاخه مربوطند.

الف) بندپايان

در بندپايان، شكست تقارن در رفتار حركتى به خوبى نشان داده شده. در حشره‌‌‌‌ى fasciatus Oncopeltus 0د و مثلا در موش آزمايشگاهى} {نشان داده شده كه بسامد شليك اعصاب حركتى در پاهاى سوم دوطرف، با يكديگر برابر نيست. اين جانوران، اگر تنها بر اساس عملكرد اين اعصاب، و بدون اعمال كنترل خارجى حركت مى‌‌‌‌كردند، نوعى عدم تقارن را در مسير خود نشان مى‌‌‌‌دادند. البته در حالت عادى مسير طى شده توسط اين حشره مستقيم است، و علت اين امر هم كنترل داراى بازخورد اعصاب گيرنده‌‌‌‌ى Properioceptiveبر پاها عنوان شده. همچنين وجود بازخورد بينايى هم در پايايى اين تقارن نقش دارد. اگر حشره در حال حركت را از داده‌‌‌‌هاى بينايى محروم كنيم، نوعى عدم‌‌‌‌تقارن در رفتارش، و در مسير حركتش آشكار مى‌‌‌‌شود. در ملخ در حال پرواز هم ديده شده كه حذف بازخورد بينايى، چرخش به جهتى خاص را در پى خواهد داشت. اين درحالى است كه حذف بالهاى عقب در ملخ، با وجود از بين بردن بخش مهمى از گيرنده‌‌‌‌هاى Properioceptive تقارن در پرواز را از بين نمى‌‌‌‌برد.

ب) مهره داران

در مهره‌‌‌‌داران شواهد فراوانى در مورد شكست تقارن در سطح رفتارى وجود دارد. در پرندگان آوازخوان، و به ويژه در قنارى، آزمايشهايى انجام شده كه عدم تقارن را نشان مى‌‌‌‌دهد. قنارى نر، تا يك سال نخست عمر خود، مى‌‌‌‌تواند با شنيدن آواز ديگران، آوازهاى خود را اصلاح كند و به عبارتى آوازهاى همنوعان خود را ياد بگيرد. اگر قنارى در اين دوران به شكلى از يادگيرى محروم شود، آوازهايى توليد مى‌‌‌‌كند كه با وجود دارا بودن الگوى كلى طبيعى، حاوى مكثها و نوفه‌‌‌‌هاى زياد است. در پرندگانى كه در اين دوران كر مى‌‌‌‌شوند و بنابراين از بازخورد شنوايى براى تصحيح آواز خود محرومند نيز چنين ايراداتى را دارند. آوازهاى اين پرندگان كوتاهتر از حالت عادى بوده، و نوفه‌‌‌‌هايى هيس مانند در ميان آن ديده مى‌‌‌‌شود.

اگر عصب حنجره‌‌‌‌اى-نايى^[1] سوى راست و چپ پرنده‌‌‌‌اى قطع شود، علايم متفاوتى ايجاد مى‌‌‌‌شود. قطع عصب راست تنها چيزى در حدود يك دهم سيلابهاى موجود درآواز را مختل مى‌‌‌‌كند، و در حالاتى اصلا در الگوى كلى آن تاثيرى بر جاى نمى‌‌‌‌گذارد. در مقابل، قطع عصب طرف چپ تقريبا همه‌‌‌‌ى سيلابها را از بين مى‌‌‌‌برد و آواز پرنده را مختل مى‌‌‌‌كند. در اين حالت پرنده با وجودى كه در ظاهر رفتارى شبيه به زمان خواندن را انجام مى‌‌‌‌دهد، ولى صدايى توليد نمى‌‌‌‌كند. حذف عضله‌‌‌‌ى حنجره‌‌‌‌ى سوى راست هم اثر چندانى بر آواز پرنده نمى‌‌‌‌گذارد. درحالى كه عضله‌‌‌‌ى چپ براى خواندن لازم است. يعنى در دستگاه حركتى موجود، دوطرف بدن به شكلى نابرابر عمل مى‌‌‌‌كنند.

در صورتى كه پرنده در دو هفته‌‌‌‌ى نخست عمر دچار قطع عصب حنجره‌‌‌‌اى-نايى شود، به هنگام بلوغ خزانه‌‌‌‌ى آوايى شبيه به فرد عادى را دارا خواهد بود. يعنى پيش از يك زمان بحرانى، تخصص دستگاه عصبى مربوط به تنظيم آواز به قدرى كم است كه سوى راست هم مى‌‌‌‌تواند آن را عهده‌‌‌‌دار شود. البته در اين حالت هم بعضى تفاوتها در آواز مربوط به عضله و عصب راست با چپ قابل درك است.و مثلا بسامد ميانه‌‌‌‌ى توليدى توسط حنجره‌‌‌‌ى فاقد عصب چپ، 2/5تا 4/2هرتز است، در حالى كه همين مقدار براى سوى مقابل فقط به 1/25تا 2/4هرتز مى‌‌‌‌رسد.

اين بى‌‌‌‌تقارنى حتى در سطح مغز پرندگان آوازخوان هم ديده مى‌‌‌‌شود. در مغز اين جانوران، دو مركز مهم براى كنترل آواز وجود دارد. يكى از اين دو ( (^[2]HVCنام دارد و ديگرى ( (^[3]RA خوانده مى‌‌‌‌شود. اگر HVC طرف راست را در قنارى‌‌‌‌اى تخريب كنيم، تنها 13تا 35آواز لطمه مى‌‌‌‌بيند. اين تفاوت به قدرى كم است كه يك گوش ناآزموده، آن را تشخيص هم نخواهد داد. گاهى مواقع اين تخريب اصلا اختلالى هم ايجاد نمى‌‌‌‌كند. در مقابل آسيب به HVC طرف چپ تقريبا همه‌‌‌‌ى آواز را از بين مى‌‌‌‌برد. در اين حالت تنها صدايى يكنواخت از پرنده شنيده مى‌‌‌‌شود. در بهترين حالت يك سيلاب ممكن است باقى بماند. تخريب RA سمت چپ هم آثارى شديدتر از سوى راست برجا مى‌‌‌‌گذارد. تعداد سيلاب‌‌‌‌ها و زمان خواندن در تخريبهاى طرف راست كمتر لطمه مى‌‌‌‌بيند. به اين جانبى شدن در مغز پرندگان ديگر هم ديده مى‌‌‌‌شود.

ردپاى شكست‌‌‌‌تقارن در رفتارشناسى تكاملى هم يافت مى‌‌‌‌شود. مثلا شواهدى دال بر اين مطلب وجود دارد كه در مهره‌‌‌‌داران گزينش جفت توسط جنس ماده تا حدودى به متقارن بودن سيستم تناسلى نر بستگى دارد. به بيان ديگر، ماده‌‌‌‌ها نرى را بيشتر مى‌‌‌‌پسندند كه دستگاه تناسلى‌‌‌‌اش متقارن باشد. به كمك مدلسازى‌‌‌‌هاى رياضى، نشان داده شده كه اين تقارن ربطى به بارورى فرد نر ندارد. اين امر با پژوهشهاى رفتارى دست كم در چند گونه اثبات شده است، و مى‌‌‌‌توان آن را يكى از نمودهاى گزينش جنسى^[4] دانست.

در مهره‌‌‌‌داران عالى مانند انسان، اين تفاوت در رفتارهاى دوسوى بدن چشمگير است. مثلا در راه رفتن انسان، بى‌‌‌‌تقارنى‌‌‌‌هاى مشخصى وجود دارد. با وجود اينكه تقسيم وزن بدن بر پاها در محور پشتى‌‌‌‌شكمى^[5] تقريبا متقارن است، مى‌‌‌‌توان تفاوتى محسوس را در تفاوت توزيع وزن بر پاها در محور راست- چپ^[6] مشاهده كرد. اين انداختن وزن بدن بر يك پاى خاص، تنها در زمان آغاز گام برداشتن انجام مى‌‌‌‌گيرد و نمى‌‌‌‌توان آن را به توزيع وزن بر پا به هنگام ايستادن تعميم داد. آزمايشات ساده‌‌‌‌اى مى‌‌‌‌توان طرح كرد كه در آن با حذف بازخورد تصحيح كننده‌‌‌‌ى سيستم بينايى، عدم تقارن پاى چپ و راست مشخص مى‌‌‌‌شود. اگر چشمان آدمى را ببنديم و از او بخواهيم در خطى صاف حركت كند، انحراف منظمى را در مسيرش خواهيم ديد. اين بدان معناست كه پاى راست و چپ فرد در هرگام اندازه‌‌‌‌هايى يكسان را نمى‌‌‌‌پيمايند. همچنين مدلهاى براى بيان چگونگى تغيير رفتار حركتى چهارپايى در جانوران، به دوپايى در انسان ساخته شده‌‌‌‌اند كه تغيير فاز در ديناميك حركتى عضلات و دوشاخه‌‌‌‌زايى حاصل از آن را مبنا گرفته‌‌‌‌اند. اين مدلها، كه از اعتبار تئورى بالايى برخوردارند، شكست تقارن را به عنوان پديده‌‌‌‌اى تعيين كننده در اين جهش تكاملى مورد اشاره قرار مى‌‌‌‌دهند (Kelso et al,1992).

آشناترين جنبه‌‌‌‌ى عدم تقارن حركتى در انسان، پديده راست دست بودن است. چنانكه از شواهد باستان‌‌‌‌شناختى بر مى‌‌‌‌آيد، 90% كل انسانهايى كه تا به حال بر روى زمين زيسته‌‌‌‌اند، راست دست بوده‌‌‌‌اند. راست دست بودن، بازتابى است از جانبى شدن^[7] نيمكره‌‌‌‌ها در انسان. اين مفهوم به برترى يافتن كاركرد يكى از نیمكره‌‌‌‌هاى مغزى بر ديگرى اشاره دارد. در انسانها، معمولا نيمكره‌‌‌‌ى چپ غالب است. حتى در 70% تا 60% افراد چپ دست هم نيمكره‌‌‌‌ى چپ براى تكلم غالب است. شواهدى هم در دست است كه وجود دست‌‌‌‌ورزى در ميمونهاى بزرگ را نشان مى‌‌‌‌دهد. مثلا همه‌‌‌‌ى هشت گوريل‌‌‌‌هاى كوهى^[8] نرى كه توسط شالر مورد بررسى قرار گرفتند، حركت نمايشى كوبيدن دست به سينه را با دست راست شروع مى‌‌‌‌كردند. البته اين گوريل‌‌‌‌ها هنگام غذا خوردن راست دستى مشخصى از خودنشان نمى‌‌‌‌دادند.

ذكر اين نكته در همين جا لازم است كه گوريلها از نظر آناتوميك هم نامتقارنند. در همين گوريل كوهى، عدم تقارنى را در جمجمه پيدا كرده‌‌‌‌اند. در بيشتر از نصف نمونه‌‌‌‌هاى تحليل شده، طرف راست جمجمه حدود %2كوتاه‌‌‌‌تر از سمت چپ است. اين بى‌‌‌‌تقارنى در اندازه‌‌‌‌ى جمجمه طبعا تفاوت در اندازه مغز را هم در پى خواهد داشت. چنين تفاوتى در اندازه‌‌‌‌هاى دو سوى راست و چپ جمجمه‌‌‌‌ى انسان هم وجود دارد. به اين معنى كه در انسان هم نيمه‌‌‌‌ى چپ جمجمه‌‌‌‌ى بيشتر افراد بزرگتر از نيمه‌‌‌‌ى طرف راست است.

راست دست بودن، ربطى به عادت و آموزش ندارد. اين پديده بر مبناى يك برنامه‌‌‌‌ى وراثتى ظاهر مى‌‌‌‌شود و عوامل محيطى تنها مى‌‌‌‌توانند در جهت‌‌‌‌دهى يا تشديد و سركوب آن نقشى ايفا كنند. حتى در كودكان نوزاد هم راست دستى ديده مى‌‌‌‌شود. مثلا نوزادان كمتر از سه‌‌‌‌ماهه، قبل از رها كردن يك صفحه‌‌‌‌ى پلاستيكى، آن را به مدت بيشترى در دست راستشان نگه مى‌‌‌‌دارند، و دست چپشان همان صفحه را زودتر رها مى‌‌‌‌كند. حتى در راست‌‌‌‌دست‌‌‌‌ها، تفاوتى در اندازه‌‌‌‌ى دستها را هم مى‌‌‌‌توان ديد. دست راست در افراد راست دست بزرگتر از دست چپ است، در حالى كه در افراد چپ دست اندازه‌‌‌‌ى دو دست يكسان است.

1. Tracheosyringialis: عصبى كه حركات ناى و ششها و حنجره را در پرندگان آوازخوان كنترل مى‏كند. ↑
2. Hyperstriatum Ventral pars Caudalis ↑
3. Nucleus Archistratus Robustus ↑
4. Sexual selection ↑
5. Sagital ↑
6. Frontal ↑
7. Lateralization ↑
8. Gorilla gorilla beringei ↑

ادامه مطلب: پنجم: شكستن تقارن در سطح شناختى

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب