گفتار دوم: درخت تکاملی نژادها در قلمروهای جغرافیایی – نخست: آفریقا

گفتار دوم: درخت تکاملی نژادها در قلمروهای جغرافیایی

نخست: آفریقا

در این نکته تردیدی نیست که زادگاه گونه‌‌ی انسان آفریقاست. در ابتدای کار گمان می‌‌شد که دو شاخه‌‌ی اصلی برخاسته از نیای نرینه‌‌ی مشترک آدمیان، یعنی به تعبیری کروموزوم متمایزِ دو پسرِ نمادین آدم، هاپلو گروه A و هاپلوگروه BT باشند، که اولی در قبایل گردآورنده و شکارچی آفریقایی – به ویژه قوم سان- که از نظر جمعیتی منزوی هستند بیشترین تراکم را دارد و در جمعیتهای آفریقایی دیگر هم با بسامد کم دیده می‌‌شود. دومی اما در آفریقا زیاد دیده می‌‌شود و در تمام جمعیتهای غیرآفریقایی هم مشترک است. به همین خاطر تا مدتها گمان می‌‌شد شکاف اصلی ژنتیکی در کروموزوم Y با تمایز این دو از هم تعریف می‌‌شود.^[1]

 با این همه پژوهشهای بعدی نشان داد که دو شاخه‌‌ی اصلی کروموزوم Y بر هاپلوگروه A قرار دارند و بقیه‌‌ی تنوع‌‌ها زیرگروه آن قرار می‌‌گیرد. یعنی همه‌‌ی زیرشاخه‌‌های این کروموزوم از زمان شکل‌‌گیری‌‌اش در حدود ۲۵۰ هزار سال پیش، تا زمان بروز جهش (M91) منتهی به ظهور هاپلوگروه BT در ۷۰-۸۰ هزار سال پیش در رده‌‌ی A می‌‌گنجند. تا سال ۱۳۹۰ (۲۰۱۱.م) فرض بر این بود که دو زیرشاخه‌‌ی اصلی A1 و A0 در این هاپلو گروه وجود دارند که در دامنه‌‌ی شمال غربی تا جنوب آفریقا تمایز یافته‌‌اند.^[2] یعنی اصولا هاپلوگروه A تک‌‌نیایی^[3] نیست و همه‌‌ی تنوع‌‌های ژنتیکی‌‌ای که BT نیستند را شامل می‌‌شود و از این رو دامنه‌‌ای وسیع از خوشه‌‌های هاپلوگروهی را در بر می‌‌گیرد که به طور خاص به جمعیت‌‌های آفریقایی مربوط می‌‌شوند.

توزیع امروزین هاپلوگروه A در آفریقا

هاپلوگروه A در میان قوم دینکا (۶۲٪) و شیلّوک (۳/۵۳٪) و نوبا (۴/۴۶٪) و نوئِر (۳/۳۳٪) -که همگی در جنوب سودان زندگی می‌‌کنند- به علاوه‌‌ی یهودیان حبشه (۴۱٪)، خوی‌‌سان‌‌های جنوب آفریقا (۳۳-۴۷٪)، کونگ‌‌ها (۳۶٪) و قوم ناما در نامیبیا (۶۴٪) با بسامدی بالا دیده می‌‌شود. این هاپلوگروه در میان قوم آلور^[4] در شمال غربی اوگاندا (۲۲٪)، حبشی‌‌ها (۸/۱۷٪) و ماسائی‌‌ها (۲۷٪) و مردم نیل-صحرایی (۲/۲۳٪) و اهالی غرب سودان و دارفور (۸/۲۷٪) با بسامدی کمتر دیده می‌‌شود.

عامل اصلی تمایز دو شاخه‌‌ی A و BT دو شاخص بر هاپلوگروه A است که M91 و P97 نامیده می‌‌شوند. M91 در هاپلوگروه A (در هردو شاخه‌‌ی A1a و A1b)‌‌ توالی‌‌ای از هشت تیمین را در بر می‌‌گیرد و از این نظر با بخش مشابه در BT تفاوت دارد که دارای نُه تیمین است. از آنجا که شامپانزه هم در این بخش از ژنوم خود نُه تیمین دارد، فرض بر این بوده که همین حالت دیرینه‌‌تر است و به شکل اجدادی مربوط می‌‌شود، و در نتیجه هاپلوگروه A در اثر جهشی نقطه‌‌ای از آن مشتق شده است.^[5] با این همه در سال ۱۳۹۰ (۲۰۱۱.م) معلوم شد که نواحی اطراف M91 ناپایدار و بسیار مستعد جهش است. از سوی دیگر شاخصهای دیگری که تمایز هاپلوگروه‌‌های A و BT را تعیین می‌‌کنند، نشان می‌‌دهند که BT دیرتر از A تکامل یافته است. به همین خاطر چنین می‌‌نماید که هشت تیمین مستقر بر هاپلوگروه A شکل اجدادی این بخش از کروموزوم Y را در انسان نشان دهد و نُه تیمین در BT بدون پیوند با آنچه در نخستی‌‌های دیگر می‌‌بینیم، نتیجه‌‌ی جهشی قدیمی بر آن باشد.^[6]

توزیع هاپلوگروه‌‌های میتوکندریایی در آفریقا و بیرون از آن

قدیمی‌‌ترین بخش هاپلوگروه A همان است که در سال ۱۳۹۲ (۲۰۱۳.م) در یک مرد سیاهپوست که ژنوم‌‌اش را برای کشف تبارنامه‌‌اش اهدا کرده بود، کشف شد و A00 نام گرفت. پژوهش‌‌های بعدی نشان داد که این هاپلوگروه بیشترین بسامد (حدود ۴۰٪) را در مردم قوم بانگوا (یا نْوِه)^[7] در کامرون دارد. این همان شاخصی بود که عمر نخستین شکاف و تمایز داخلی در کروموزوم Y نیای مشترک مردان را تا حدود ۲۹۰ هزار سال پیش عقب برد، و این قدری پیشتر از ظهور گونه‌‌ی انسان خردمند باستانی است.^[8] امروز توافقی در این مورد وجود دارد که دو شاخه‌‌ی اصلی هاپلوگروه A در آفریقا تکامل یافته‌‌اند. هاپلوگروه A1b در ربع شمال غربی قاره‌‌ی آفریقا شکل گرفته و همین حوزه‌‌ی جغرافیایی احتمالا خاستگاه شکل‌‌گیری گونه‌‌ی انسان خردمند هم بوده‌‌ است.^[9]

هاپلوگروه A که با این تفاصیل در آغاز در آفریقا استیلا داشته، در گذر زمان به تدریج میدان را به نسخه‌‌های ژنتیکی دیگری از کروموزوم Y واگذار کرده است. یکی از این نسخه‌‌ها، هاپلوگروه B-M60 است که پیشتر B نامیده می‌‌شد. این زنجیره‌‌ی نوکلئوتیدی شاخصی است بر کروموزوم Y که در غرب آفریقای مرکزی و در مناطق جنگلهای گرمسیری تکامل پیدا کرده و با بسامدی بالا در میان اقوام کوتوله‌‌ی باکا (۶۳-۷۲٪) و مْبوتی (۳۳-۶۰ ٪) یافت می‌‌شود و در قوم هادزابِه در تانزانیا هم که بازماندگان خویسان‌‌ها هستند، به نسبت رواج دارد و بسامدش به ۵۲ تا ۶۰٪ می‌‌رسد. این هاپلوگروه با بسامدی کمتر در میان جمعیتهای سیاهپوست دیگر نیز یافت می‌‌شود. مثلا ۱۷٪ مردان زولو در آفریقای جنوبی و ۱۶٪ مردان هاوسا در سودان حامل آن هستند. هاپلوگروه B در میان پیگمی‌‌ها (۵۰-۵۳٪)، نوئر‌‌ها (۵۰٪) و قوم هَدزا (۵/۵۷٪) و بورونگِه‌‌ها (۲۵٪) در تانزانیا، و قوم ایراقو^[10] (۲۲٪) در آفریقای شرقی بسامد به نسبت بالایی دارد. قبطی‌‌های سودان (۲/۱۵٪)، قوم دینکا در جنوب سودان (۲۳٪) و وابستگان به خانواده‌‌ی زبانی بزرگ هَوسا (۶/۱۵٪) و خوی‌‌سان‌‌ها (۱۱-۱۴٪) هم با بسامدی کمتر حامل این ترکیب هستند.

در میان جایگزین‌‌های هاپلوگروه A، مهمترین نسخه‌‌ی غالب هاپلوگروه E-M96 است. این نسخه به گروه بزرگتری به نام DE تعلق دارد که به دو شاخه‌‌ی D و E تقسیم می‌‌شود. هاپلوگروه E احتمالا در آفریقای شرقی تحول پیدا کرده است. هرچند یک نظریه‌‌ی قدرتمند رقیب هم وجود دارد که -بر مبنای اوراسیایی بودنِ احتمالیِ خاستگاه هاپلوگروه D- می‌‌گوید پس از خروج جمعیتهای انسان خردمند از آفریقا در حدود ۱۲۵ هزار سال پیش، یک شاخه از آنها در دو موج –بین هفتاد تا شصت هزار سال پیش- از اوراسیا به آفریقا بازگشتند که مردان‌‌شان حامل هاپلوگروه E و زنان‌‌شان حمل هاپلوگروه L3 بر ژنوم میتوکندریایی‌‌شان بوده‌‌اند.^[11]

در هر حال این هاپلوگروه در حدود ۵۸ هزار سال پیش در آفریقا شاخه‌‌زایی کرده و نسخه‌‌های متفاوت‌‌اش در بخشهای مختلف پراکنده شده و بر جمعیتهای قدیمی‌‌تر آفریقایی غلبه کرده است. بازگشت احتمالی نیاکان بانتوها از آسیا به آفریقا تنها نفوذ جمعیتهای بیرونی در آفریقا نبوده است و مثلا جمعیت بِجا^[12] که در صحرای آفریقا مستقر هستند نیز خاستگاهی شمالی دارند و از ایران زمین به این منطقه کوچیده‌‌اند و در مسیر خود با عناصر شرق آفریقا (کوشی-حبشی) ترکیب شده‌‌اند.^[13]

هاپلوگروه E1 به ویژه در مردم فولبِه در بورکینافاسو و گینه بیسائو (۲۹-۷۵٪) و قوم دوگون که مقیم شمال مالی در آفریقای غربی هستند بسامد بالایی (۵/۴۵٪) دارد و در بقیه‌‌ی اقوام سیاهپوست بسیار کمیاب است. در مقابل ترکیب E1b1a در همه‌‌ی مردان بامیلِکِه در غرب کامرون و قوم ناندِه در کنگو وجود دارد و در مردان بانتو (حدود ۵۰-۸۰٪) و اهالی بِنین (۹۵٪) و بورکینافاسو (۸۱٪) و غنا (۳/۹۲٪) و و قوم هِرِرو در جنوب آفریقا (۸/۷۰٪) و توتسی‌‌ها (۸۰٪) و هوتوها (۸۳٪) و ایگبوها (۳/۸۹٪) و قوم ماندینکا (۷۹-۸۷٪) و موسی‌‌ها (۹۰٪) و مردم نیجر-کنگو (۲/۶۸٪) و به ویژه در میان‌‌شان یوروباها (۹۲٪) و مردم سنگال (۳/۸۱٪) بسامد بسیار بالایی دارد و در میان زولوها و خوساها هم با بسامد ۵۴-۵۵٪ یافت می‌‌شود. از سوی دیگر هاپلوگروه E2 در قوم آلور (۶۷٪) و هِما در شرق کنگو (۳۹٪) و خوساها (۲۸٪) و زولوها (۲۱٪) بسامد بالایی دارد و در باقی اقوام کمیاب است.

شواهد مربوط به ژنوم میتوکندریایی و داده‌‌های سنگواره‌‌ای هم نشان می‌‌دهد که در فاصله‌‌ی پنجاه تا هشتاد هزار سال پیش یک تحرک جمعیتی بزرگ بین شبه جزیره‌‌ی عربستان و آفریقا در کار بوده است^[14] که با این داده‌‌ها سازگاری دارد. E-M96 که رایج‌‌ترین هاپلوگروه این خوشه است، به طور خاص به جمعیت سیاهپوستان بانتو تعلق دارد که در حدود پنج هزار سال پیش در آفریقای غربی مستقر شدند و از آنجا کوچ بزرگ خود را در جهت‌‌های گوناگون آغاز کردند^[15] و حاملان هاپلوگروه A را به جزیره‌‌هایی پراکنده و کوچک در شمال شرقی و جنوب آفریقا فرو کاستند.

هاپلوگروه E-M81 ویژه‌‌ی مردم بربر در شمال آفریقاست و در قرون اخیر از شمال آفریقا به اسپانیا و سیسیل هم انتقال یافته است. هاپلوگروه E-M78 احتمالا در شرق آفریقا پدید آمده به علاوه‌‌ی (به نسبتی کمتر) J-M12 جریانی جمعیتی را نشان می‌‌دهد که از بالکان به اروپای غربی انجام پذیرفته است.^[16]

فراوان‌‌ترین زیرشاخه‌‌ی هاپلوگروه E ترکیبی است به اسم E-P2 که خود دو زیرشاخه‌‌ی اصلی E-M2 و
E-M35دارد، و اینها همه احتمالا در شرق آفریقا پدید آمده‌‌اند. چنان که مثلا رامسس سوم که آخرین پادشاه مقتدر سلسله‌‌ی جدید مصر است بر کروموزوم Y خود حامل هاپلوگروه E-M2 بوده است، که E1b1a هم خوانده می‌‌شود.^[17]

هاپلوگروه E-P2* به ویژه در مردان حبشی یافت می‌‌شود و E-M2 شاخصی است برای گسترش جمعیت بانتو^[18] و بالاترین بسامدش (بیش از ۸۰٪) را در بومیان سنگال می‌‌بینیم و لکه‌‌هایی از آن در آفریقای شمالی و میانرودان هم یافت می‌‌شود. E-M35 در شمال آفریقا، ایران زمین و اروپا یافت می‌‌شود و گسترش‌‌اش احتمالا به جابجایی‌‌های جمعیتی عصر نوسنگی و انتشار تمدن کشاورزانه ارتباط داشته است.^[19] به ویژه زیرشاخه‌‌ای از آن به نام E-M78 در گرداگرد دریای مدیترانه بسامد بالایی دارد.

قاره‌‌ی آفریقا گذشته از این هاپلوگروه‌‌های باستانی که درون‌‌زاد هستند، میزبان جمعیت‌‌هایی هم بوده که ترکیبهای ژنتیکی تازه‌‌ای را به این زمینه‌‌ی بومی افزوده‌‌اند. با در نظر گرفتن این افزوده‌‌هاست می‌‌توان سیمایی عمومی از توزیع جمعیتها در آفریقا به دست می‌‌آورد که از یک بستر پیچیده‌‌ی بومی بسیار دیرینه و یک زنجیره از مهاجرت‌‌های دیرآیند از سمت ایران زمین به شمال و شرق این قاره تشکیل یافته است. مهمترین شاخص در این میان هاپلوگروه R1b است که از ایران زمین به آفریقا وارد شده در میان مردم مصر و مغرب (۸/۲۰٪) و برخی از قبایل کامرون (۸/۲۷-۴/۷۰٪) و برخی از شاخه‌‌های قوم فولبه (۸/۵۳٪) و هَوساها (۶/۴۰٪) بسامد قابل توجهی دارد و بیشتر اقوام دیگر سیاهپوست به کلی غایب است. جالب آن که ۵/۹۵٪ مردانی که در چاد به زبان قومی اولدِبِه سخن می‌‌گویند این هاپلوگروه را حمل می‌‌کنند. اعراب (۴۰٪) و سفیدپوستان آفریقای جنوبی (۶/۵۱٪) و قبیله‌‌ی طوارق (۳/۳۳٪) هم که به آفریقا کوچیده‌‌اند و بومی نیستند بسامد چشمگیری از این شاخص را نشان می‌‌دهند. هاپلوگروه J که آن هم از غرب ایران زمین به آفریقا گسترش یافته در مردم مصر و مغرب (۵/۱۹٪) و قوم امهری در حبشه (۳/۳۳٪) و مسیحیان سودان که قوم بِجا هستند (۱/۳۸ ٪) و قبطی‌‌های سودان (۵/۴۵٪) و اعراب (۱/۴۷٪) و نوبه‌‌ای‌‌ها (۶/۴۳٪) در سودان بسامد بالایی دارد.

 

 

1. Karafet et al., 2008: 830–838. ↑
2. Cruciani et al., 2011: 814–818. ↑
3. monophyletic ↑
4. Alur ↑
5. Karafet et al., 2008: 830–838. ↑
6. Cruciani et al., 2011: 814–818. ↑
7. Bangwa / Nweh ↑
8. Trombetta et al., 2015: e0134646. ↑
9. Scozzari et al., 2012: e49170. ↑
10. Iraqw ↑
11. Cabrera et al., 2017. ↑
12. Beja ↑
13. Campbell and Tishkoff, 2010: R166–R173. ↑
14. Poznik, 2016: 593–599. ↑
15. Berniell-Lee et al., 2009:1581–1589. ↑
16. Semino et al., 2004: 1023–1034. ↑
17. Hawass, 2012: e8268. ↑
18. Passarino et al., 1998:420-434. ↑
19. Semino et al., 2004: 1023–1034. ↑

 

 

ادامه مطلب: دوم: قلمرو خاوری

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب