پنجشنبه , آذر 22 1403

گفتار پنجم: مراكز عصبى درگير در خواب

گفتار پنجم: مراكز عصبى درگير در خواب

خواب پديده‌‌اى با نمودها و جنبه‌‌هاى گوناگون است و بنابراين دور از انتظار نيست كه ببينيم مراكز عصبى گوناگونى هم در مغز، با كاركردهاى مربوط به آن درگير باشند. در اينجا به برخى از مهمترين ساختارهاى مؤثر در شكل‌‌گيرى خواب اشاره خواهد شد، اما بايد به اين نكته توجه كرد كه در نهايت خواب يك كاركرد شبكه‌‌اى و كلى است و اين تاكيد ما بر جزئيات نبايد به معناى نفى كل‌‌گرايى و تاكيد بر رويكرد جزءگرا در نظر گرفته شود.

ساختار شبكه‌‌اى (RAS):[1] اين ساختار، عبارت است از توده‌‌اى از ماده خاكسترى كه با مواد سفيد )فيبرهاى عصبى( در هم آميخته و بافتى شبكه مانند و متخلخل را پديد آورده است. از نشر ساختار بافتى، نظم دسته‌‌جات فيبر عصبى در اين بخش از مغز كمتر از ساير نقاط است. اين سيستم از ساقه مغز آغاز مى‌‌شود و تا تالاموس -در مغز ميانجى- ادامه مى‌‌يابد. از زمانى كه دانشمندان براى نخستين بار به نقش اين سيستم در برانگيختگى و هوشيارى پى بردند، حدود پنجاه سال مى‌‌گذرد. اين پژوهشگران اوليه نشان دادند كه تحريك الكتريكى اين ساختار مى‌‌تواند به بالا رفتن سطح هشيارى و برانگيخته شدن بينجامد.[2] بعدها معلوم شد كه نورون‌‌هاى منفرد درون اين سيستم، نقشى مهم در كنترل حركات ويژه اندامها و سرو بدن دارند.[3] با اين كشف اخير، آشكار شد كه ارتباط كار اين دستگاه با چرخه روزانه خواب و بيدارى چندان زياد نيست و بالا رفتن سطح هشيارى كه تا آن هنگام مشاهده مى‌‌شد، بيشتر معلول برانگيختگى حركتى بوده تا تحريك مستقيم رفتار بيدارى. اما اين گزاره، كماكان درست محسوب مى‌‌شود كه پيامهاى تحريكى بالاروى اين سيستم -به سوى قشر مخ- در كل باعث ميل جانور به بيدارى مى‌‌شود.

اگر مغز گربه را طورى برش دهيم كه اين ساختار از بخشهاى بالايى جدا شود، حالت اغما براى جانور پديد مى‌‌آيد و چرخه خواب بيدارى مختل مى‌‌شود .

مكان آبى:[4] اين هسته، در كف بطن چهارم مغزى، و در پشت پل مغزى قرار دارد، و از زاويه ديد پشت سر، همسايه پشتى ساختار شبكه‌‌اى است. نورون‌‌هاى تشكيل دهنده آن نورآدرنرژيك هستند و آكسون‌‌هاى خود را به قشر مخ، تالاموس، هيپوتالاموس و هيپوكامپ مى‌‌فرستند. اين هسته دو مسير ورودى دارد. يكى از اين راه‌‌ها از هسته كنارى-پيشين پياز مغز سرچشمه مى‌‌گيرد، و ديگرى از بخش شكمى-ميانى پياز مغز آغاز مى‌‌شود. يكى از اين راه‌‌ها باعث برانگيخته شدن و ديگرى باعث مهار شدن شليك نورون‌‌هاى اين هسته مى‌‌شود.[5] نشان داده شده كه با شروع خواب، فعاليت نورون‌‌هاى اين هسته مهار مى‌‌شود و با ورود به حالت بيدارى، فعاليتى شديد در اين بخش ديده مى‌‌شود. به بيان ديگر، خواب فقط زمانى انجام مى‌‌شود كه اين نورون‌‌ها خاموش باشند. به ويژه در زمان خواب متناقض، شليك اين ياخته‌‌ها تا حد صفر كاهش مى‌‌يابد.[6]

آزمایشهاات ديگر نشان داد كه به هنگام وارد كردن تحريك حسى هشيار كننده به پستانداران، اين هسته بر فعاليت خود مى‌‌افزايد. اين امر حتى در زمان بيدارى هم مصداق دارد. يعنى يك موش بيدار، آنگاه كه با صداى ناگهانى و بلندى روبرو شود، فعاليت افزايش يافته‌‌اى را در مكان آبى خود نشان مى‌‌دهد. نكته جالب اين كه در هنگام انجام رفتارهايى كليشه‌‌اى مانند تميز كردن خود يا نوشيدن آب، مقدار شليك اين نورون‌‌ها بسيار كم است. با توجه به اين كه اين رفتارها نياز انگيختگى بالايى دارند، اينطور به نظر مى‌‌رسد كه فعاليت اين هسته بيشتر به “گوش به زنگ بودن”[7] مربوط باشد.[8]

هسته سجافى:[9] ين بخش در اصل از چندين هسته نزديك به هم تشكيل يافته كه از ساقه مغز تا بخش پيشين مغز ميانى ادامه دارند. اين هسته از نورونهايى سروتونرژيك تشكيل يافته است و در بروز خواب آرام نقش مهمى دارد. اگر هشتاد- نود درصد نورون‌‌هاى اين هسته را در گربه نابود كنيم، خواب جانور به مدت دست كم بیست و چهار ساعت مختل مى‌‌شود. اين اشكال به تدريج ترميم مى‌‌شود ولى معمولا موجود به زمانى كه قبلا مى‌‌خوابيده برگشت نمى‌‌كند. بيشينه رزمان خوابى كه پس از اين بهبود قابل دستيابى است، حدود دو و نیم ساعت خواب آرام است. در اين تجربه، خواب متناقض به شكل قبلى خود هرگز برگشت نمى‌‌كند.[10]

پل مغزى:[11] اين بخش در ساقه مغز قرار دارد و از نورون‌‌هايى تشكيل يافته كه ناقل عصبى‌‌شان استيل كولين است. دو هسته مهم در اين بخش وجود دارند كه PPT[12] و [13]LDT نام دارند. اين نورون‌‌ها به بخشهاى گوناگونى مانند تالاموس، هيپوتالاموس، هيپوكامپ و قشر كمربندى[14] آكسون مى‌‌فرستند. آسيب به اين هسته‌‌ها زمان خواب متناقض را شديدا كاهش مى‌‌دهد و تزريق استيل كولين يا آگونيست‌‌هاى آن به اين بخش -بسته به شرايط- باعث القاى خواب REM فلج عضلانى، يا ايجاد امواج PGOمى‌‌شود.[15] خود پل مغزى، با هسته زانويى كنارى ارتباطاتى دارد كه گويا ظهور موج PGOرا كنترل مى‌‌كند.[16] همچنين شواهدى وجود دارد كه حركات سريع چشم را به ارتباطات بخش پشتى-كنارى پل مغزى با بام مغز نسبت مى‌‌دهد.[17]

در بخش پشتى- ميانى پل مغزى هم نورون‌‌هاى استيل كولينرژيكى وجود دارند كه از پشت به هسته كلان‌‌ياخته[18] موجود در وسط مغز ميانى آكسون مى‌‌فرستند.[19] اين هسته به نوبه خود آكسون‌‌هايى به نخاع شوكى مى‌‌فرستد و نورون‌‌هاى حركتى موجود در آن را مهار مى‌‌كند. [20]نشان داده شده كه اين سيستم وظيفه فلج كردن عضلات به هنگام خواب متناقض را برعهده دارد. اگر اين ناحيه را در گربه تخريب كنيم، مى‌‌بينيم كه در خلال خواب REMحركاتى در جانور ديده مى‌‌شود. اين رفتارها از ديد يك ناظر ناآشنا با حركات هنگام بيدارى تفاوت چندانى ندارد.[21] اين يكى از شواهدى است كه وجود رؤيا در جانوران غيرانسان را تأييد مى‌‌كند.

نورون‌‌هاى موجود در ناحيه همسايه بخش نامبرده، يعنى (FTG)[22] نيز كاركردهايى مشابه را از خود نشان مى‌‌دهند. اين ياخته‌‌ها تنها در هنگام خواب REMفعال مى‌‌شوند.[23] در زمان بيدارى و فعاليت نيز شليك مى‌‌كنند.[24] با اين وجود، آسيب به FTG به اختلال مشخصى در خواب متناقض منجر نمى‌‌شود.[25]

بخش پايه پيشانى (BFR):[26] اين بخش در انتهاى زيرى لوب پيشانى مخ قرار دارد و مرز جلويى هيپوتالاموس هم محسوب مى‌‌شود. تخريب اين بخش از مغز در موش آزمایشهاگاهى، بى‌‌خوابى كامل و حذف چرخه خواب/بيدارى را پديد مى‌‌آورد. اين آسيب، پس از سه روز منجر به كُما و مرگ مى‌‌شود.[27] در اين بخش نورون‌‌هايى وجود دارد كه مستقيما در تنظيم دماى بدن دخالت دارند. برخى از اين نورون‌‌ها به طور اختصاصى نسبت به تغييرات دماى مغز حساسيت دارند. گرم كردن اين ناحيه باعث ظهور امواج همزمان در EEGو خواب‌‌آلودگى مى‌‌شود.[28] در ضمن آسيب رساندن به بخش پشتى هيپوتالاموس، باعث افزايش زمان خواب در جانور مى‌‌شود و در حالت شديدتر نوعى اغما را نتيجه مى‌‌دهد.[29]

حلقه قشرى-تالاموسى:[30] در بين تالاموس و قشر مخ، مجموعه‌‌اى از راه‌‌هاى موازى و به هم فشرده وجود دارند كه چرخه بازخوردى پيچيده‌‌اى را توليد مى‌‌كنند. اين شبكه، در شرايط خاصى -مانند خستگى، كم بودن محركهاى حسى محيطى، و…- شروع به نوسان مى‌‌كند. اين همزمان شدن شليك نورون‌‌ها، از يك الگوى خودسازمانده بغرنج پيروى مى‌‌كند و نورون‌‌هاى بينابينى[31] مهارى خاصى كه در لابه‌‌لاى اين شبكه قرار دارند، بر آن نظارت دارند. در اين حالت، پيامهاى حسى وارد شده به تالاموس به قشر مخ نمى‌‌رسند و به مرحله خودآگاه وارد نمى‌‌شوند. بايد به اين شبكه درهم بافته، يك هسته كوچك را نيز افزود كه در كنار تالاموس قرار گرفته و نورون‌‌هايى مهارى دارد. اين هسته Reticulothalamic Nucleus نام دارد و تغيير فاز توجه عصبى را كنترل مى‌‌كند. مثلا تغيير پنجره توجه از يك محرك بينايى به شنوايى، با عمل اين هسته انجام مى‌‌شود. اين توده نورونى نيز در تغيير فاز از بيدارى به خواب نقش دارد.

تالاموس: هسته‌‌اى در خط ميانه تالاموس وجود دارد كه تحريكش با جريان الكتريكى كم بسامد، امواج همزمان شبيه به خواب آرام را در قشر مخ القا مى‌‌كند. گويا مكانيسم اين اثر بيوشيميايى باشد، چون با مربوط كردن دستگاه گردش خون دو خرگوش به هم، و تحريك تالاموس يكى، امواج مغزى ديگرى هم همزمان مى‌‌شود.[32] ماده‌‌اى كه اين اثر را ايجاد مى‌‌كند تخليص و جداسازى شده، و پپتيد القا كننده موج دلتا (DSIP)[33] نام گرفته است تزريق اين ماده به پستانداران، خواب آرام را در آنها القا مى‌‌كند.

هسته منزوى:[34] اين هسته در مسير منزوى[35] موجود در ساقه مغز قرار گرفته است. سرد كردن آن -توسط جريان مايع درون يك محفظه فلزى- باعث القاى هشيارى و انگيختگى مى‌‌شود.[36] اگر اين هسته را جريان الكتريكى كم بسامد تحريك كنيم، امواج همزمانى در قشر مخ ديده مى‌‌شوند كه با آنچه در خواب آرام ديده مى‌‌شود شباهت دارند.[37]

 

 

  1. Reticular Activating System
  2. Moruzzi & Magoun.- 1949
  3. Siegeletal.-1979,1983
  4. Locus Coerulus
  5. 1986,1988 Aston-Jones et al
  6. Aston-Jones et al.- 1981
  7. Viglance
  8. Aston-Jones et al.- 1981
  9. Raphe nucleusا
  10. Jouvetetal.-1966
  11. Pons
  12. PeduncoluPontine Tegmentum
  13. Latero-dorsal Tegmentum
  14. Cingulate Cortex
  15. Katayama et al.- 1986
  16. Sakai & Jouvet.-1980
  17. Webster et al.- 1988
  18. Magnocellular Nucleus
  19. Sakai et al.- 1980
  20. et al.- 1987 Morales
  21. et al.- 1980 Jouvet
  22. Gigantocellular Tegmental Field
  23. Hobson et al.- 1977
  24. Siegeletal.-1977,1979
  25. Sisster et al.- 1979
  26. Basal Forebrain Region
  27. Nauta et al.- 1946
  28. Bendek et al.- 1982
  29. 1969, Roberts et al
  30. Thalamocortical loop
  31. Interneuron
  32. Monnier et al.- 1963
  33. Delta Sleep-Inducing Peptide
  34. Nucleus Solitarius
  35. Solitarius tract
  36. Berlucchietal.-1964
  37. Magnes et al.- 1961

 

 

ادامه مطلب: گفتار ششم: بيوشيمى خواب

رفتن به: صفحات نخست و فهرست کتاب